Американский биолог, один из основоположников генетики и хромосомной теории наследственности. Лауреат Нобелевской премии физиологии и медицине за 1933 год с формулировкой: «За открытия, связанные с ролью хромосом в наследственности».

С 1910 года Томас Морган изучал наследование мутаций у мушки дрозофилы.

(Дрозофила – удобный модельный объект для изучения, поскольку она дёшева, имеет всего 4 пары хромосом и начинает размножаться через 12 дней после своего появления, принося потомство в 1000 особей).

«Чтобы постичь более сложные тайны наследственности, нужно было найти более удобный объект изучения, чем горох или фиалки. Его нашёл в 1907 году американец Томас Морган в лице мелкой плодовой мушки - Дрозофилы. В клетках её слюнных желёз видны 4 очень крупные хромосомы: их легко увидеть даже в лупу , так что можно связать изменения внешнего вида хромосом (генные вариации) с изменениями внешности самого насекомого вариациями Фенотипа. С 1907 по 1926 год Морган и его ученики вели наблюдения над наследственностью Дрозофилы - благо, она оказалась столь же многогранной и неустойчивой, как наследственность собак. Моргану удалось различить сотни вариаций во внешности дрозофил и составить Атлас расположения соответствующих генов в хромосомах плодовой мушки».

Смирнов С.Г., Лекции по истории науки, М., Изд-во МЦНМО, 2012 г., с. 126.

«Колоссально много для развития учения о наследственности сделал американец Томас Морган , который вначале был столь же ярым противником Менделя и решил его опровергнуть на другом объекте - кроликах. Однако попечители Колумбийского университета, где работал Морган, сочли кроликов чересчур дорогими; Морган не пал духом и использовал для опытов крошечную плодовую мушку - дрозофилу.
Дрозофила стала классическим объектом генетики - редчайший случай, когда скупость снабженцев оказала науке неоценимую услугу!
Дело в том, что за год можно получить 25 поколений дрозофил и разместить на одном лабораторном столе их многотысячные «стада»».

Медников Б.М., Дарвинизм в XX веке, М., «Советская Россия», 1975 г., с. 25.

Обнаруженные Томасом Морганом с учениками: Г. Дж. Мёллером и А. Г. Стёртевантом эффекты, объяснили механизм действия законов Грегора Менделя.

В 1920 году Томас Морган написал: «Мендель оставил свои заключения в виде двух основных законов: так называемого закона расщепления и закона независимого комбинирования генов. Законы эти основываются на цифровых данных; они являются, таким образом, законами количественными и, при желании, могут быть представлены в виде математической формулы. Но, несмотря на то, что формулировка их является совершенно точной, они всё же не дают объяснения, каким образом управляемые ими явления осуществляются в живом организме. Исключительно математическая трактовка принципов расщепления и независимого распределения генов едва ли на долгое время смогла бы удовлетворить ботаников и зоологов. Неизбежно должно было возникнуть стремление определить где, когда и как осуществляется процесс расщепления и воссоединения, и неизбежно должна была явиться попытка согласовать эти явления с удивительными процессами в половых клетках, имеющих такое всеобщее распространение».

Томас Морган, Структурные основы наследственности, цитируется по: Жизнь науки. Антология вступлений к классике естествознания / Сост.: С.П. Капица, М., «Наука», 1973 г., с. 319.

«После серии длительных экспериментов Морган и его коллеги по Колумбийскому университету пришли к убеждению, что хромосомы действительно напрямую связаны с наследственностью. Результаты некоторых проведённых Морганом экспериментов, казалось, противоречили менделевскому закону независимого наследования, согласно которому каждый организм обладает генами, контролирующими тот или иной признак, и наследование одного признака не зависит от наследования другого.
Группа, руководимая Морганом, установила, что некоторые признаки, очевидно, всё же связаны между собой. Иными словами, их сочетание встречается у потомков чаще, чем предполагают статистические законы Менделя. Морган назвал это явление сцеплением с полом. Тенденция к сцеплению подсказала Моргану, что гены, по-видимому, располагаются в тесной близости друг к другу на одной и той же хромосоме.
Однако Морган и его сотрудники отмечали, что гены, расположенные на одной и той же хромосоме, наследовались вместе реже, чем этого можно было ожидать. Тогда Морган начал подозревать, что хромосомы в паре могут расщепляться и обмениваться участками, тем самым позволяя производить обмен генами. Эта мысль подтверждалась полученными под микроскопом данными переплетающихся хромосом. Получается, что чем больше расстояние между двумя генами в одной хромосоме, тем более вероятность разрыва. Если это так, то гены не будут наследоваться вместе. И наоборот, гены, расположенные в хромосоме близко друг к другу, имеют меньше шансов быть разделёнными. На основании этого принципа Морган с коллегами составили «карты», показав относительное расположение генов в хромосомах плодовой мушки. Представление о том, что гены локализуются в хромосоме в специфической линейной последовательности, можно отнести к числу основных достижений генетической теории».

Ларина О.В., Гитун Т.В., Лауреаты Нобелевской премии, «Дом Славянской книги», 2006 г., с. 372-373.

«Исследованиями Моргана был закрыт вопрос и о возможности «воспитания» определенных свойств у породы или сорта с последующей передачей потомкам. Единственным способом, при котором гены могут получить новые характеристики, была названа мутация.
Случайные и неконтролируемые мутации как единственный механизм эволюционного развития были восприняты критиками - философами и религиозными деятелями - как открытый и бессмысленный обман сил природы, низведение человека ещё на одну ступеньку по лестнице, ведущей с небес. Но Морган не включался в эти дебаты.
Кроме того, он понял, что генетика даёт более полное знание, чем евгеника, и покинул ряды этого движения в 1914 году.
Хромосомная теория наследственности завоевывала всё большее число сторонников. В 1933 году Морган получил высшую награду для учёного - Нобелевскую премию - за открытия в области физиологии и медицины. Но в СССР не воспринимали эту теорию. Руководители страны никак не хотели смириться с тем, что какие-то области человеческой природы им неподконтрольны».

Травина Е., Томас Морган: чудо о хлебах, Сб.: Восстание масс, СПб, «Мидгард», 2005 г., с. 187.

В тридцатые годы прошлого века Н.И. Вавилов писал: «Законы Менделя и Моргана легли в основу современных научных представлений о наследственности, на которых строится селекционная работа как с растительными, так и с животными организмами… Среди биологов XX века Морган выделяется как блестящий генетик‑экспериментатор, как исследователь исключительного диапазона».

Томас Хант Морган родился 25 сентября 1866 года в Лексингтоне, штат Кентукки. Его отцом был Чарльтон Хант Морган, консул США на Сицилии и родственник знаменитого магната Дж.П. Моргана, а матерью – Эллен Кей Морган. С детства Томас проявлял интерес к естествознанию. Он поступил в университет в Кентукки и окончил его в 1886 году. Летом того же года он отправился на морскую станцию в Эннисквам на побережье Атлантики, севернее Бостона. (Это был последний год существования местной лаборатории, и на следующий год группа перебралась в Вудс‑Хоул.)

В 1887 году Томас поступил в Университет Джонса Гопкинса. В 1888 году Морган начал трудиться в Вудс‑Хоуле, а летом того же года стал работать на государственной станции рыболовства.

В 1890 году Морган получил докторскую степень. Его диссертация касалась эмбриологии одного из видов морских пауков и сделана на материале, который он собирал в Вудс‑Хоуле. Эта работа базировалась на данных описательной эмбриологии с выводами, простирающимися в область филогенеза.

Доктор Морган снова возвратился в Вудс‑Хоул. На этой биологической станции в дальнейшем ученый проводил каждое лето. В том же году Морган занял пост руководителя отдела в Брайн‑Маур‑Колледже.

Томас рано почувствовал интерес к экспериментальной эмбриологии. Два лета молодой ученый провел на Неаполитанской биологической станции: первый раз в 1890 году, а затем – в 1895‑м. Здесь он познакомился и сошелся со многими из тех, кто способствовал развитию экспериментальной эмбриологии – с Дришем, Бовери, Дорном и Гербстом. Хотя Морган был уже и сам экспериментальным эмбриологом, но именно это общение направило его интересы в эту сторону по‑настоящему. Они образовали группу исследователей, весьма активных как за рубежом, так и в США.

В 1897 году Моргана избрали одним из попечителей станции Вудс‑Хоул. Тогда же на станции появился биолог Вильсон из Чикагского университета. Именно по его совету в 1904 году Морган занял профессорскую кафедру в Колумбийском университете. В течение двадцати четырех лет они работали в очень тесном общении. В том же году он женился на Лилиан Воган Сэмпсон, цитологе, своей бывшей студентке в Брин‑Майре. У супругов родились четверо детей.

Подобно большинству биологов и зоологов того времени, Морган был образован в области сравнительной анатомии и особенно в описательной эмбриологии. Занимался молодой ученый и физиологическими исследованиями. Но настоящую славу ему принесла генетика.

В конце девятнадцатого века Морган побывал в саду Гуго де Фриза в Амстердаме, где он увидел дефризовские линии энотеры. Именно тогда у него проявился первый интерес к мутациям. Сыграл свою роль в переориентации Моргана и директор биостанции в Вудс‑Хоуле Уитмен, который был генетиком‑экспериментатором. Он многие годы посвятил изучению гибридов между разными видами горлиц и голубей, но никак не желал применять менделевский подход. Это понятно, так как у голубей в этом случае получалась, мягко выражаясь, мешанина. Странные признаки, не дающие красивое соотношение 3:1, смущали и Моргана. До поры до времени и он не видел выхода.

Таким образом, до 1910 года Морган скорее мог считаться антименделистом. В том году ученый занялся изучением мутаций – наследуемых изменений тех или иных признаков организма.

Морган проводил свои опыты на дрозофилах, мелких плодовых мушках. С его легкой руки они стали излюбленным объектом генетических исследований в сотнях лабораторий. Их легко раздобыть, они водятся повсеместно. Питаются соком растений, всякой плодовой гнильцой. Их личинки питаются бактериями. Энергия размножения дрозофил огромна: от яйца до взрослой особи – десять дней. Для генетиков важно и то, что дрозофилы подвержены частым наследственным изменениям. У них мало хромосом – всего четыре пары. В клетках слюнных желез мушиных личинок содержатся гигантские хромосомы, которые особенно удобны для исследований.

С помощью дрозофилы генетика к настоящему времени сделала множество открытий. Известность дрозофилы столь велика, что на английском языке издается ежегодник, полностью ей посвященный и содержащий обильную и разнообразную информацию.

Приступив к своим опытам, Морган вначале добывал дрозофил в бакалейных и фруктовых лавках, благо лавочники, которым мушки досаждали, охотно разрешали чудаку ловить их. Потом он вместе с сотрудниками стал разводить мушек в своей лаборатории, в большой комнате, окрещенной «мушиной». Это была комната размером в тридцать пять квадратных метров, в которой помещалось восемь рабочих мест. Там было место, где варили корм для мух. В комнате обычно сидело по меньшей мере пять работающих.

«Боюсь, что я не смогу дать представление об атмосфере, царившей в лаборатории, – вспоминал один из соратников ученого Альфред Стертевант. – Я думаю, это было нечто такое, что нужно пережить, чтобы полностью оценить. Одним из крупнейших достоинств этого места было присутствие обоих – и Моргана, и Вильсона. Так студенты, специализирующиеся у одного из них, очень часто видели другого. Они дополняли друг друга в целом ряде отношений и были большими друзьями. В первые годы работы в Колумбийском университете мы кормили дрозофилу бананами, и в углу комнаты всегда висела большая связка бананов. Комната Вильсона находилась через несколько дверей от нашей, по коридору. Он очень любил бананы, так нашлась еще одна побудительная причина часто посещать «мушиную комнату».

В течение всего этого времени Морган регулярно приезжал в Вудс‑Хоул. Это, однако, не означало перерыва в опытах с дрозофилами. Все культуры упаковывались в бочонки – большие бочонки из‑под сахара, и отправлялись пароходом‑экспрессом. То, что вы начинали в Нью‑Йорке, вы заканчивали в Хоуле, и наоборот. Мы всегда приезжали водой: это было время, когда пароходная линия Фолл‑Ривер‑Лайн была в действии, а Морган всегда занимался всевозможными опытами, не имевшими ничего общего с работой на дрозофиле. Он разводил цыплят, крыс и мышей, выращивал разные растения. И все это переносилось вручную, и грузилось на судно Фолл‑Ривер‑Лайн, а потом привозилось назад в Нью‑Йорк.

А когда Морган попадал сюда, он с головой погружался в работу с морскими формами, в эмбриологию того или иного сорта, даже несмотря на то, что работа с дрозофилой тем временем активно двигалась вперед. Таков был моргановский стиль работы – он не чувствовал себя счастливым, если не ковал из горячего одновременно несколько вещей».

Успеху ученого во многом способствовало то, что он, прежде всего, четко сформулировал исходную гипотезу. Теперь, когда уже было известно, что наследственные задатки находятся в хромосомах, можно было ответить на вопрос, всегда ли будут выполняться численные закономерности, установленные Менделем? Мендель совершенно справедливо считал, что такие закономерности будут верны тогда и только тогда, когда изучаемые факторы будут комбинироваться при образовании зигот независимо друг от друга. Теперь, на основании хромосомной теории наследственности, следовало признать, что это возможно лишь в том случае, когда гены расположены в разных хромосомах. Но так как число последних по сравнению с количеством генов невелико, то следовало ожидать, что гены, расположенные в одной хромосоме, будут переходить из гамет в зиготы совместно. Следовательно, соответствующие признаки будут наследоваться группами.

Проверку этого предположения осуществили Морган и его сотрудники К. Бриджес и А. Стертевант. Вскоре у дрозофилы было обнаружено большое количество разнообразных мутаций, т е. форм, характеризующихся различными наследственными признаками. У нормальных, или, как говорят генетики, дрозофил дикого типа, цвет тела серовато‑желтоватый, крылья серые, глаза темного кирпично‑красного цвета, щетинки, покрывающие тело, и жилки на крыльях имеют вполне определенное расположение. У обнаруживавшихся время от времени мутантных мух эти признаки были изменены: тело, например, было черное, глаза белые или иначе окрашенные, крылья зачаточные и т д. Часть особей несла не одну, а сразу несколько мутаций: например, муха с черным телом могла, кроме того, обладать зачаточными крыльями. Многообразие мутаций позволило Моргану приступить к генетическим опытам. Прежде всего, он доказал, что гены, находящиеся в одной хромосоме, передаются при скрещиваниях совместно, т е. сцеплены друг с другом. Одна группа сцепления генов расположена в одной хромосоме. Веское подтверждение гипотезы о сцеплении генов в хромосомах Морган получил также при изучении так называемого сцепленного с полом наследования.

Определив, что ген окраски глаз дрозофилы локализован в X‑хромосоме, и проследив за поведением генов в потомстве определенных самцов и самок, Морган и его сотрудники получили убедительное подтверждение предположения о сцеплении генов.

В 1933 году Морган получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине «за открытия, связанные с ролью хромосом в наследственности». В нобелевской лекции Морган заявил, что вклад генетики в медицину носит преимущественно чисто образовательный характер. «В прошлом сам предмет наследственности человека был настолько расплывчатым и засоренным всевозможными мифами и предрассудками, что обретение научного понимания сути предмета есть уже достижение первостепенной величины», – сказал он. В продолжение речи ученый высказал предположение, что открытие явления сцепления с полом может когда‑нибудь оказаться полезным для диагностики генетических заболеваний.

Морган происходил из известной семьи, но был лишен какой бы то ни было заносчивости или снобизма. И он, конечно, был свободен от самомнения. Его происхождение было одной из причин того, что он чувствовал себя в любой компании совершенно как у себя дома. Как среди президентов колледжа, так и среди детей.

Общей задачей Моргана, которую он стремился решить своей биологической деятельностью, было желание дать материалистическую интерпретацию явлениям жизни. Он всегда относился сдержанно к идее о существовании естественного отбора, так как ему казалось, что тем самым открывается дверь к объяснению биологических явлений в понятиях, предполагающих наличие цели. Его можно было уговорить и убедить, что в этом представлении нет решительно ничего, что не было бы материалистичным, но оно ему никогда не нравилось. И его приходилось снова и снова убеждать в этом каждые несколько месяцев.

В 1928 году Морган перешел в Калифорнийский технологический институт с тем, чтобы организовать новый биологический отдел. Что его интересовало в этом предприятии, так это возможность организовать отдел, как он того хотел, и притом в институте, где на высоте находились физика и химия, где царила исследовательская атмосфера и где работа со студентами была направлена на то, чтобы вырастить из них исследователей. Морган оставался в институте до самой своей смерти, но каждое лето он регулярно возвращался в Вудс‑Хоул. Ученики Моргана за десяток лет успели изучить триста поколений дрозофил.

Томас Хант Морган

Томас Хант Морган - известный биолог и генетик, лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине за 1933 год.
Томас Хант Морган родился в штате Кентукки 25 сентября 1866 года, в весьма знатной, по американской мерке, семье дипломата. Морган был правнуком композитора Фрэнсиса Скотта
Ки, автора гимна США.
В 1886 году Томас Морган закончил Государственный колледж штата Кентукки и получил степень бакалавра.
В 1887 году Морган поступил в Университет Джона Хопкинса, а в 1890 году получил докторскую степень за исследование зародышей морских пауков и в этом же году – стипендию Адама Брюса, что позволило ему поехать в Европу в Морскую Зоологическую лабораторию. Там он познакомился с Хансом Дрихом и Куртом Хербстом. Именно под влиянием Дриха Морган начал интересоваться экспериментальной эмбриологией.
В 1888–1889 занимался научными изысканиями в Американском Комитете по рыбному хозяйству.
В 1891 году Томас Морган приступил к работе в качестве адъюнкт-профессора биологии в женском колледже Брин-Майре.
В 1901 году вышел первый фундаментальный труд Моргана Регенерация, посвященный способностям некоторых видов восстанавливать утраченные части тела.
С 1904 по 1928 занимал должность профессора экспериментальной зоологии в Колумбийском университете (Нью Йорк), а с 1928 по 1945 – профессора биологии и директора лаборатории в Калифорнийском технологическом институте (Пасадена). В последние годы жизни приобрел маленькую лабораторию в Корона дель Мар (Калифорния).
В 1904 году Морган женился на Лилиан Воган Сэмпсон, своей студентке из Брин-Майра.
Когда стали известны результаты Августа Вейсмана, выяснившего, что наследственные качества передаются с помощью хромосом, ученые вспомнили о другом ученом - Менделе, который еще раньше показал, что наследственность передается генами.
Сначала Томас Морган скептически отнесся к теориям, утверждавшим, что хромосомы являются носителями наследственности. Таким же образом Морган не принимал и дарвиновскую гипотезу о накоплении постепенных изменений.
В 1902 биолог У.Саттон предположил, что единицы наследственности (гены) размещаются внутри или на поверхности структур клеточного ядра, называемых хромосомами. Морган был с этим не согласен, считая, что хромосомы представляют собой продукты ранней стадии развития организма. Ему больше нравилась идея, высказанная голландцем Гуго де Фризом, о том что новый вид образуется в результате мутаций. Для того чтобы подтвердить эту гипотезу, Томас Морган стал искать удобный объект для исследований. Ему нужно было неприхотливое животное с быстрым жизненным циклом.
Еще в 1900–1901 К.В.Вудворт изучал дрозофилу в качестве подопытного материала и первым высказал предположение, что дрозофила может быть использована в генетических исследованиях, в частности, для изучения близкородственнного размножения. У дрозофилы всего 4 пары хромосом, она начинает размножаться через две недели после своего появления на свет и после 12 дней приносит потомство в 1000 особей. Ее легко изучать в течение жизни, продолжительность которой составляет всего 3 месяца. Вдобавок она почти ничего не стоит. С дрозофилой работали также В.Е.Кастл и Ф.Е.Лутц, которые предложили Моргану работать с плодовой мушкой.
С 1908 года Морган начал наблюдения за дрозофилой, которая идеально подходила для изучения наследственности.
Моргановская fly - room (мушиная комната) в Колумбийском университете стала легендарной. Во множестве банок и бутылок выводились из личинок и отдавали себя науке мириады мух. Бутылок все время не хватало, и, если верить сказанию, то ранним утром по пути в лабораторию Морган и его студенты похищали бутылки для молока, которые манхэттенские жители выставляли вечером за двери.
Выращивая мух в стеклянных банках и наблюдая их под микроскопом, Морган обнаружил появление кроме обычных красноглазых мух, белоглазых, желтоглазых и даже мух с розовыми глазами. За десять лет было обнаружено множество различных мутантов у дрозофилы.
Морган скрещивал мух, следя за огромным количеством признаков: цветом глаз, окрасом туловища, неодинаковым числом щетинок, разнообразной формой и величиной крыльев.
Анализируя результаты наблюдений, Томас Морган пришел к выводу, что ряд качеств передается потомкам в совокупности. Это позволило высказать гипотезу, о том что гены разбросаны не по всей клетке, а сцеплены в некие островки.
У плодовой мушки всего четыре пары хромосом. Соответственно, у Моргана получилось деление наследственных признаков дрозофилы на четыре группы. Он пришел к выводу, что гены локализуются в хромосомах. В каждой хромосоме расположены сотни генов, организованных в цепочки.
Томас Морган показал, что чем больше расстояние между двумя генами, тем больше вероятность разрыва цепи. Это означало, что далеко расположенные гены не могут наследоваться вместе. И, напротив, близко стоящие гены реже разделяются. Профессор Томас Морган и его коллеги установили, что величина линейного расстояния между генами может характеризовать степень сцепления генов. Открытия Моргана позволили утверждать, что наследственность может быть описана точными количественными методами. Исходя из своей теории Томас Морган составил карту расположения генов в хромосомах дрозофилы.
Одним из важных открытий является «зависимость» определенных мутаций от пола (Морган называл этот феномен «сцеплением» генов): белые глаза у дрозофил передавались только мужским особям. Так были открыты половые хромосомы.
Обработав большое количество информации, Морган пришел к интересным выводам: гены, расположенные на одной хромосоме, наследовались вместе гораздо реже, чем этого можно было ожидать.
Первую статью о дрозофиле Морган опубликовал в 1910-м году, но в полную силу его аргументы были изложены в 1915-м, когда его ученики - Стертевант, Бриджес и Меллер, выпустили книгу Механизмы менделевской наследственности, в которой объявили, что наследственность подчиняется вполне определенным законам, и ее можно описать точными количественными методами. Тем самым открывалась дорога к целенаправленному конструированию новых сортов растений и пород животных, к революции в медицине и в сельском хозяйстве.
Моргану было уже под пятьдесят и профессиональное признание не заставило себя ждать. В 1919 году он был избран Иностранным Членом Лондонского Королевского Общества, в 1924 - награжден Дарвиновской Медалью. Морган стал членом академий наук разных стран (а также в декабре 1923 и членом акадмии наук СССР). В конце 20-х он возглавил Национальную академию наук США. В 1933 году за открытия, связанные с ролью хромосом в наследственности Томасу Моргану была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине.
Умер Морган в 1945 в Пасадене.

(1866-1945) американский биолог, один из основоположников генетики

Томас Морган родился в 1866 г. в Лексинптоне (штат Кентукки). В двадцать лет он закончил университет родного штата, а через 5 лет -университет Дж. Гопкинса в Балтиморе. Он сразу же стал профессором колледжа в Брин-Море, с 1904 по 1928 г. работал профессором Колумбийского университета, а с 1928 г. до конца жизни возглавлял лабораторию в Калифорнийском технологическом институте.

Хотя первый шаг на пути решения проблемы наследственности сделал Мендель, когда открыл математически правильные законы при передаче потомству отдельных свойств организма, но все же развитие науки о наследственности связано с именем Моргана, потому что именно он экспериментально обосновал хромосомную теорию наследственности.

Морган и его сотрудники начиная с 1910 г. примерно за 15 лет получили неопровержимые доказательства того, что гены линейно расположены в хромосомах; установили факты сцепления генов, то есть их совместного наследования в случае локализации в одной хромосоме; открыли принцип независимого расхождения каждой из пары хромосом в дочерние, в том числе и половые клетки.

Удача сопутствовала ученому в его исследованиях во многом потому, что он сумел найти для своих опытов живое существо, способное быстро размножаться в ограниченном пространстве и не требующее больших затрат на содержание. Этим условиям полностью соответствовала всем хорошо знакомая и широко распространенная плодовитая мушка дрозофила. Для того чтобы узнать, какие же признаки родителей унаследовали потомки, их усыпляли. Теперь ничто не мешало разглядеть под лупой, какого цвета у мушек глаза, спинка, какой формы крылья или брюшко. Когда мушки просыпались, от них получали новые поколения и следили за наследованием признаков дальше. Сравнивая число признаков, наследуемых совместно друг с другом, Морган обнаружил, что каждая хромосома дрозофилы содержит группу сцепленных между собой генов. Так было установлено, что гены действительно находятся в хромосомах. :

Одним этим заслуги Моргана не ограничиваются. Ученый обнаружил многочисленные отклонения от правила «одна хромосома - одна группа совместно наследующихся признаков». Часто признаки, о которых было известно, что они определяются генами, принадлежащими к одной группе, оказывались в следующих поколениях в новой, необычной для себя «компании» других признаков. Для объяснения этого «непорядка» Морган сделал совершенно новаторский по тому времени вывод: хромосомы одной пары способны обмениваться между собой частями. Наблюдения за поведением хромосом дрозофил под микроскопом подтвердили: на определенной стадии мейоза две хромосомы сближаются, перекрещиваются и обмениваются фрагментами. Такое явление получило в науке название перекреста хромосом, или кроссинговера.

Морган и его сотрудники представляли себе хромосомы в виде ожерелий, на которых упорядоченно расположены бусинки - гены. Эта вроде бы и примитивная, особенно с высоты наших сегодняшних знаний, схема оказалась очень продуктивной. Относительное расстояние между генами в хромосоме стали определять путем простого подсчета частоты «кроссоверных мух». Так называют мушиное потомство с признаками, появление которых можно объяснить только обменом соответствующими участками между хромосомами одной пары. Эти расчеты легли в основу построения первых генетических карт-схем взаимного расположения на хромосоме отдельных генов.

Уже к началу 20-х годов американским ученым были открыты и локализованы на хромосомах сотни генов дрозофил. Ныне у этой мушки известно около 7000 генов, распределенных по четырем хромосомам. Принципы, открытые Морганом, легли в основу составления генетических карт у всех животных организмов.

За труды по изучению наследственности Томас Морган в 1933 году был удостоен Нобелевской премии. В течение ряда лет он был президентом Национальной Академии Наук США, а в 1932 г. стал почетным членом АН СССР.

Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1933 г.

Американский зоолог и генетик Томас Хант Морган родился в Лексингтоне (штат Кентукки). Он был старшим сыном и первым из трех детей дипломата Чарльтона Ханта Моргана и Эллен Морган, урожденной Ки-Хоуард, внучки композитора Фрэнсиса Скотта Ки, сочинившего американский национальный гимн. С детства М. питал интерес к естествознанию и точным наукам; во время летних каникул он с энтузиазмом обследовал сельскую местность, находя и принося в дом окаменелости, собрал коллекцию различных видов птиц. Позже он в течение двух летних сезонов проводил геологические и биологические изыскания в горах Кентукки, работая в экспедиции Геологической службы Соединенных Штатов.

В 1886 г. он получил степень бакалавра наук в Государственном колледже штата Кентукки (ныне университет). М. особенно интересовала эволюция видов. Согласно господствующей теории, дарвинской концепции естественного отбора, внутри популяции существует определенная широта изменчивости каждого признака. Благодаря наследованию признаков внутри популяции влияние окружающей среды обеспечивает такое распределение признаков в ряду поколений, которое способствует выживанию отдельных представителей вида. В то время, когда М. завершал свою первую научную работу, практически ничего не было известно о фактическом механизме наследования, а общепринятая методика изучения эволюции и наследственности состояла в том, чтобы, изучая морфологию и физиологию (физическую форму и функции) представителей разных видов, попытаться сделать вывод о причинах их сходства или различия. Важной составной частью таких исследований было изучение эмбрионального развития.

В соответствии с этой практикой М. также начал изучать морфологию и физиологию, когда поступил в 1887 г. в Университет Джонса Хопкинса. Через три года он получил степень доктора философии за исследования по эмбриологии морских пауков. В 1891 г. он стал адъюнкт-профессором биологии в Брин-Майровском колледже, будучи к этому моменту прекрасно знакомым со сравнительными и описательными методами. Однако, подобно дарвинской теории, эти методы не давали никакого объяснения наследственной передаче признаков. Поэтому М. обратился к экспериментальным методикам, надеясь, что точные и поддающиеся проверке результаты опытов в конце концов дадут ответ на нужный вопрос. В 1897 г., изучая способность некоторых животных восстанавливать утраченные части тела – черту, по-видимому тесно связанную с успешным выживанием особи, – он опубликовал первую из серии своих статей на эту тему, которую продолжал развивать на протяжении всей жизни. В своем первом специальном труде «Регенерация» («Regeneration», 1901) он подчеркнул взаимосвязь между явлениями регенерации и ранним эмбриональным развитием. В 1904 г. М. был назначен профессором экспериментальной зоологии Колумбийского университета. Его ранние работы, сделанные в стенах этого учреждения, были по-прежнему посвящены экспериментальной эмбриологии.

Интерес М. к зарождающейся научной дисциплине – генетике – был вызван тем, что в 1900 г. внимание научного мира вновь было приковано к работам Грегора Менделя о наследовании признаков у гороха, которые он опубликовал в 1886 г. Мендель показал, что признаки наследуются согласно строгим математическим закономерностям, свидетельствующим о раздельной независимой сущности каждого признака. В 1902 г. американский биолог Уильям С. Саттон высказал предположение, что гипотетические «факторы» Менделя – единицы наследственности, называемые ныне генами, – размещаются внутри или на поверхности структур клеточного ядра, именуемых хромосомами. Нужны были, однако, прямые подтверждения хромосомной теории наследственности. М. скептически относился к вышеупомянутой теории, считая, что хромосомы не являются носителями наследственности, а представляют собой продукты ранних стадий развития. Он скептически относился и к дарвинской идее «постепенности изменений», предпочитая ей теорию голландского ботаника Гуго де Фриза, считавшего, что новый вид образуется в результате мутаций.

В 1908 г. М. начал генетическое изучение плодовой мушки Drosophila melanogaster, маленького насекомого, идеально подходившего для генетических исследований: у мушки было всего 4 хромосомы, она начинала размножаться через 2 недели после появления на свет, и ее легко было изучать в течение жизни, продолжительность которой составляла 3 месяца. Потребовалось вырастить и изучить миллионы дрозофил, прежде чем М. и его коллеги по Колумбийскому университету пришли к убеждению, что хромосомы действительно напрямую связаны с наследственностью.

Результаты некоторых проведенных М. экспериментов по разведению плодовой мушки, казалось, противоречили менделевскому закону независимого наследования, согласно которому каждый организм обладает генами, контролирующими тот или иной признак, и наследование одного признака, каковым является, например, пол животного, не зависит от наследования другого – например, цвета глаз. Группа, руководимая М., установила, что некоторые признаки, очевидно, все же связаны между собой. Иными словами, их сочетание встречается у потомков чаще, чем предполагают статистические законы Менделя. Так, например, белоглазость – мутантный признак – почти всегда встречалась только у самцов. М. назвал это явление сцеплением с полом. Тенденция к сцеплению подсказала М., что гены, по-видимому, располагаются в тесной близости друг к другу на одной и той же хромосоме. Были обнаружены четыре такие сцепленные группы генов у плодовой мушки, которые соответствовали четырем ее парам хромосом.

В начале 1912 г. к группе исследователей, работавших вместе с М. в «мушиной комнате», присоединились два студента Колумбийского университета – Альфред Х. Стертеван и Кальвин Б. Бриджис. Спустя два года их примеру последовал студент-выпускник Герман Дж. Мёллер. К своему удивлению, М. и его сотрудники отмечали, что гены, расположенные на одной и той же хромосоме, наследовались вместе реже, чем этого можно было ожидать. В большинстве клеток организма имелось по две хромосомы каждого типа, и М. подозревал, что хромосомы в паре могут расщепляться и рекомбинировать, тем самым позволяя производить обмен генами. Эта мысль подтверждалась полученными под микроскопом данными переплетающихся хромосом, которые, по мнению впервые наблюдавшего их в 1909 г. бельгийского ученого Ф.А. Янсенса, могли обмениваться между собой своими участками.

Чем больше расстояние между двумя генами в одной хромосоме, рассуждал М., тем больше вероятность разрыва. Если это так, то гены не будут наследоваться вместе. И наоборот, гены, расположенные в хромосоме близко друг от друга, имеют меньше шансов быть разделенными. Уже в 1911 г. Стертеван осознал, что степенью сцепления двух генов в хромосоме может служить величина линейного расстояния между ними. На основании этого принципа М. с коллегами составили «карты», показав относительное расположение генов в хромосомах плодовой мушки. Представление о том, что гены локализуются в хромосоме в специфической линейной последовательности и, далее, что основу сцепления составляет близость двух генов на хромосоме, можно отнести к числу основных достижений генетической теории. В 1915 г. М., Бриджис, Стертеван и Мёллер сообщили о своих исследованиях в книге «Механизм менделевской наследственности» («The Mechanism Heredity»), показав, что наследственность имеет вполне определенные законы и может быть описана точными количественными методами.

В 1928 г. М. ушел из Колумбийского колледжа, чтобы помочь организовать биологическое отделение в Калифорнийском технологическом институте (Калтех) в Пасадене. Вместе с ним в новое учреждение перешло несколько его бывших студентов и сотрудников, что позволило ему собрать незаурядный коллектив исследователей. Работы, выполняемые группой М. и другими специалистами в Пасадене, снискали институту заслуженную славу ведущего в области экспериментальной биологии, которая сохранилась за ним и после того, как М. сменил тематику исследований, занявшись главным образом эмбриологией.

М. получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине 1933 г. «за открытия, связанные с ролью хромосом в наследственности». В Нобелевской лекции М. заявил, что вклад генетики в медицину носит преимущественно чисто образовательный характер. «В прошлом сам предмет наследственности человека был настолько расплывчатым и засоренным всевозможными мифами и предрассудками, что обретение научного понимания сути предмета есть уже достижение первостепенной величины», – сказал он. В продолжение речи М. высказал предположение, что открытие явления сцепления с полом может когда-нибудь оказаться полезным для диагностики генетических заболеваний.

После получения Нобелевской премии М. продолжал выполнять административную работу в Калтехе, сочетая ее с исследованиями по такой широкой тематике, как биологическая регенерация, законы наследования у голубей, вторичные половые признаки у саламандр и перекрестные наследственные линии у редких видов мышей.

Слывший скупым, когда речь шла об институтских фондах, М. в жизни был очень щедрым человеком и нередко тайно финансировал учебу особо одаренных студентов.

В 1904 г. М. женился на Лилиан Воган Сэмпсон, цитологе, своей бывшей студентке в Брин-Майре; у супругов родилось четверо детей. В 1941 г. М. получил звание почетного профессора биологии Калтеха. Спустя четыре года он умер в Пасадене от желудочного кровотечения.

Среди многих наград М. – медаль Дарвина (1924) и медаль Копли Лондонского королевского общества (1939). Он был избран членом Лондонского королевского общества, Национальной академии наук, Американской ассоциации развития науки, Американского философского общества, Генетического общества Америки и Американского общества натуралистов.

Лауреаты Нобелевской премии: Энциклопедия: Пер. с англ.– М.: Прогресс, 1992.
© The H.W. Wilson Company, 1987.
© Перевод на русский язык с дополнениями, издательство «Прогресс», 1992.