Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования и науки РФ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

Высшего профессионального образования

«Тюменская государственная медицинская академия»

Лечебный факультет

Реферат на тему:

«Натрий-калиевый насос. Биологическая роль»

Тюмень 2012

Натрий - калиевый насос - это особый белок, пронизывающий всю толщу мембраны, который постоянно накачивает ионы калия внутрь клетки, одновременно выкачивая из нее ионы натрия; при этом перемещение обоих ионов происходит против градиентов их концентраций. Выполнение этих функций возможно благодаря двум важнейшим свойствам этого белка. Во-первых, форма молекулы переносчика может меняться.

Эти изменения происходят в результате присоединения к молекуле переносчика фосфатной группы за счет энергии, выделяющейся при гидролизе АТФ (т. е. разложения АТФ до АДФ и остатка фосфорной кислоты). Во-вторых, сам этот белок действует как АТФ-аза (т. е. фермент, гидролизующий АТФ). Поскольку этот белок осуществляет транспорт натрия и калия и, кроме того, обладает АТФ-азной активностью, он так и называется -- «натрий-калиевая АТФ-аза».

Рис.1 Натрий-калиевый насос.

Упрощенно действие натрий-калиевого насоса можно представить следующим образом.

1. С внутренней стороны мембраны к молекуле белка-переносчика поступают АТФ и ионы натрия, а с наружной -- ионы калия.

2. Молекула переносчика осуществляет гидролиз одной молекулы АТФ.

3. При участии трех ионов натрия за счет энергии АТФ к переносчику присоединяется остаток фосфорной кислоты (фосфорилирование переносчика); сами эти три иона натрия также присоединяются к переносчику.

4. В результате присоединения остатка фосфорной кислоты происходит такое изменение формы молекулы переносчика (конформация), что ионы натрия оказываются по другую сторону мембраны, уже вне клетки.

5. Три иона натрия выделяются во внешнюю среду, а вместо них с фосфорилированным переносчиком соединяются два иона калия.

6. Присоединение двух ионов калия вызывает дефосфорилирование переносчика -- отдачу им остатка фосфорной кислоты.

7. Дефосфорилирование, в свою очередь, вызывает такую конформацию переносчика, что ионы калия оказываются по другую сторону мембраны, внутри клетки.

8. Ионы калия высвобождаются внутри клетки, и весь процесс повторяется.

Значение натрий-калиевого насоса для жизни каждой клетки и организма в целом определяется тем, что непрерывное откачивание из клетки натрия и нагнетание в нее калия необходимо для осуществления многих жизненно важных процессов: осморегуляции и сохранения клеточного объема, поддержания разности потенциалов по обе стороны мембраны, поддержания электрической активности в нервных и мышечных клетках, для активного транспорта через мембраны других веществ (сахаров, аминокислот). Большие количества калия требуются также для белкового синтеза, гликолиза, фотосинтеза и других процессов. Примерно треть всей АТФ, расходуемой животной клеткой в состоянии покоя, затрачивается именно на поддержание работы натрий-калиевого насоса. Если каким-либо внешним воздействием подавить дыхание клетки, т. е. прекратить поступление кислорода и выработку АТФ, то ионный состав внутреннего содержимого клетки начнет постепенно меняться. В конце концов, он придет в равновесие с ионным составом среды, окружающей клетку; в этом случае наступает смерть.

Биологическая роль

биологический калиевый кровь натрий

НАТРИЙ - основной ион внеклеточной жидкости, в ней содержится 96 % от общего количества натрия в организме (90-100 г). Нормальная концентрация Na в плазме крови - 135-145 ммоль/л; она поддерживается с высокой точностью, поскольку определяет осмолярность плазмы и водный обмен. Уровень Na* в крови регулируется гормонами: АДГ и НУФ способствуют его снижению, альдостерон - увеличению. Обычное потребление человеком NaCl составляет 8-15 г/сут, хотя реальная потребность организма в натрии несколько меньше. Избыток Na" и 01 выводится через почки и потовые железы; потеря натрия через кишечник может наблюдаться при диареях.

Важнейшие биологические функции натрия :

1. Главная роль в поддержании осмолярности плазмы крови и внеклеточной жидкости в целом.

2. Участие (совместно с калием) в возникновении электрохимического потенциала на плазматических мембранах клеток, обеспечение их возбудимости и мембранного транспорта.

3. Стабилизация молекул белков и ферментов, обеспечение протекания ряда ферментативных реакций.

КАЛИЙ - основной внутриклеточный катион; во внеклеточном пространстве его в 20-40 раз меньше. Значительное количество калия находится в мышечной ткани; содержание КГ в плазме крови - 3,5-5,0 ммоль/л. Калием богаты мясо, фрукты и овощи; суточная потребность в нем - 2-4 г.

Снижению уровня К+ в плазме способствуют гормоны: инсулин вызывает его переход в клетки вместе с глюкозой, альдостерон усиливает выведение калия через почки. Концентрация К+ в крови может повыситься при гибели клеток, "утечке" иона через поврежденные биомембраны или вследствие нарушения работы натрий-калиевого насоса (клеточный энергодефицит).

Основные биологические функции калия:

1. Обеспечение биоэлектрической активности клеток (формирование потенциала покоя, обеспечение нервно-мышечной возбудимости и проводимости).

2. Поддержание осмолярности внутриклеточного содержимого.

3. Участие в ряде ферментативных реакций, в том числе в синтезе белка.

4.Изменения уровня калия в крови приводят к выраженным биологическим реакциям: уменьшение (гипокалиемия) - к мышечной слабости и возбудимости миокарда (аритмии, экстрасистолы), возраста- (гиперкалиемия) - к спазмам мышц и снижению возбудимости, в тяжелых случаях - остановка сердца).

Используемая литература

1. http://meduniver.com/Medical/Biology/131.html

2. http://biohi.mybb.ru/viewtopic.php?id=67

3. Т.Л. Богданова "Пособие для поступающих в вузы"

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

Протекание биохимических процессов, их причинно-следственный механизм. Натриево-калиевый насос, энергия гидролиза АТФ, кальциевые насосы, натрий-кальциевый обменник. Функции мембраны, электрический потенциал клетки и молекул, их роль в обменных процессах.

реферат , добавлен 24.10.2009


Поддержание осмотического давления в жидкостях организма и водного баланса. Влияние натрия на обмен белков и участие в процессе гидратации. Натрий в продуктах питания. Симптомы недостатка натрия и калия. Растительные продукты, содержащие калий.

презентация , добавлен 09.11.2014


Классификация ферментов, их функции. Соглашения о наименовании ферментов, структура и механизм их действия. Описание кинетики односубстратных ферментативных реакций. Модели "ключ-замок", индуцированного соответствия. Модификации, кофакторы ферментов.

презентация , добавлен 17.10.2012


Понятие равновесного мембранного потенциала. Механизмы прохождения ионов через поверхностную мембрану клетки. Принцип работы натрий-калиевого насоса. Характерные черты потенциалзависимых и рецепторуправляемых ионных каналов. Способы их активации.

реферат , добавлен 19.08.2015


Химический состав, природа и структура белков. Механизм действия ферментов, виды их активирования и ингибирования. Современная классификация и номенклатура ферментов и витаминов. Механизм биологического окисления, главная цепь дыхательных ферментов.

шпаргалка , добавлен 20.06.2013


Биологическая роль ионов натрия и калия в процессе сокращения мышц и в поддержании водного баланса организма. Влияние температуры, активаторов и ингибиторов на активность ферментов. Фаза суперкомпенсации веществ, основные причины ее возникновения.

контрольная работа , добавлен 25.11.2014


Кальциевые потенциалы действия. Описание процессов активации и инактивации каналов. Вклад открытых калиевых каналов в реполяризацию. Результаты экспериментов на аксоне кальмара с фиксацией потенциала. Роль кальция и натрия в возбуждении мембраны клетки.

контрольная работа , добавлен 26.10.2009


Общая характеристика и основные типы ферментов. Химические свойства ферментов и катализируемых ими реакций. Селективность и эффективность ферментов. Зависимость от температуры и от среды раствора. Активный центр фермента. Скорость ферментативных реакций.

презентация , добавлен 06.10.2014


Условия сохранения постоянной температуры тела. Ее рефлекторные механизмы и способы терморегуляции. Пот как водянистая жидкость, содержащая хлористый натрий, лактат натрия и мочевину. Роль теплоизоляции между внутренней областью тела и окружающей средой.

презентация , добавлен 31.01.2015


Кинетические исследования ферментативных реакций для определения ферментов и сравнения их скоростей. Образование из фермента и субстрата фермент-субстратного комплекса за счет сил физической природы. Факультативные организмы, автотрофы и гетеротрофы.

Хлорид натрия совершенно необходим организму. Согласно исследованиям академика Покровского оптимальная доза поваренной соли 10-15 грамм в сутки. Значение поваренной соли рассмотрим на клеточном уровне. Стенки клеток является полупроницаемой мембраной, разделяющей растворы разных концентраций: содержимое клетки и межклеточное вещество. Мембраны - это сложные биологические структуры, состоящие из белков и жироподобных веществ. Они пропускают в клетку питательные вещества и выводят наружу отходы жизнедеятельности.

Мембраны находятся в постоянном движении, пульсируя и обновляясь. Процесс обмена между клеткой и межклеточным веществом основан на явлении осмоса. Мембрана выравнивает концентрацию веществ по обе стороны. А так как частицы растворенного вещества могут являться ионами, то они несут на себе еще и электрические заряды. В связи с этим диффузия через мембрану зависит не только от разности концентраций, но и от разницы потенциалов. Ионы хлора Cl-- легче проходят в менее концентрированный раствор, и их присутствие создает отрицательный заряд. Ионы натрия диффундируют слабее, т.к. имеют толстую гидратную оболочку и они создают в местах скопления положительный заряд. Так возникает разность потенциалов.

Вот зачем мы солим пищу, чтобы снабдить организм положительными и отрицательными ионами. Ионы хлора необходимы для образования соляной кислоты, которая входит в состав желудочного сока и участвует в процессе пищеварения. Однако, эти процессы сложнее и содержат в себе загадки, разгадать которые непросто.

В живых организмах значительно содержание ионов калия K + на элемент калий приходится в организме человека 140 грамм, а на долю натрия 100г. ионы калия K + и натрия Na + занимают свои места внутри организма. Внутри клеток ионов калия значительно больше (например в эритроцитах крови калия больше натрия в 15 раз, а в плазме крови их в 20 раз меньше) поэтому кровь соленая. Ионы натрия, имея толстую гидратную оболочку, труднее проходят через клеточную мембрану. Различное содержание K + и Na + в клетке и в межклеточном пространстве и создает разность потенциалов, способствует передвижению заряженных частиц через клеточные мембраны. Возникает так называемый калий - натриевый насос, который способствует переносу ионов. Энергию для этого процесса дает аденозинтрифосфорная кислота (сокращенно АТФ). Процесс перехода различных веществ через клеточные мембраны очень быстрый и процесс осмоса разность потенциалов не могут обеспечить такой скорости.

Обнаружено, что существуют вещества, способные переправлять ионы через клеточные мембраны. Первое такое вещество было открыто в 1955 году немецкими исследователями Брокманном и Шмидт-Кастнером, а 1964 году американский ученый Прессман установил, что это вещество обладает способностью образовывать комплексы с ионами щелочных металлов и увеличивает их способность к переходу через мембраны. Переносчики щелочных металлов получили название ионофоров. Первых ионофор, о чем писалось выше, был валиномицин. Далее были получены другие ионофоры. Они имеют белковую структуру. Имеют высокую биологическую структуру. Благодаря им, процесс прохождения через клеточную мембрану ионов и молекул протекает очень быстро.

За исследовательскую работу в области ионного транспорта через мембраны наши ученые Ю. А.Овчинников и В. Т. Иванов в 1978 году были удостоены Ленинской премии. Также эти вещества применяются в качестве лекарственных средств. Например. Валиномицин, грамицидин, антаманид.

Натрий калиевый насос лежит в основе передачи нервного импульса. Передача нервного раздражения происходит благодаря нервным клеткам - нейронам. Длинный отросток нервной клетки называется аксоном и служит проводником сигналов для органа, с которым он соединяется. Аксон напоминает трубу, в которой находится жидкость, и сам он погружен в жидкость. Обе эти жидкости содержат в себе растворенные соли и поэтому хорошо проводят электрический ток.

В жидкости, омывающей аксон, содержатся ионы Na + и Cl--. В жидкости внутри аксона - катионы K + и анионы органического происхождения. Эта конструкция проводника уступает металлическому, но для живых организмов он вполне достаточен. Нервная клетка находится в состоянии покоя, внутри её наблюдается отрицательный заряд - потенциал покоя. Как только нервная клетка получает сигнал возбуждения, резко возрастает проводимость мембраны для калия и натрия. Потенциал клетки падает до 0, а затем возрастает до положительной величины +50мВ. Перемена потенциала связана с тем, что ионы натрия проникают в клетку, а ионы калия выходят наружу. Изменение их концентраций и вызывает изменение потенциала. В этом заключен смысл передачи нервного импульса. Эти импульсы управляют нашими действиями.

Большое значение Na + и K + имеют в деятельности мозга. Наша память бывает двух видов: долговременная и кратковременная. Согласно существующей в настоящее время гипотезе механизм кратковременной памяти имеет ионную природу. Ионные связи непрочны, могут быстро разрушаться - поэтому-то и память коротка. В этих связях главное место отводится соединениям калия и натрия.

Длительная память связывается с образованием более прочных структур.

Натрий-калиевый насос (или натрий-калиевая помпа) - наверное, один из самых изученных белков, однако он продолжает преподносить сюрпризы. Недавно группа датских исследователей предложила модель работы этого белка, в которой важную роль играют цитоплазматические протоны. Судя по всему, некоторые наследственные неврологические нарушения, например один из видов гемиплегической мигрени , вызываются мутацией именно в том участке насоса, где связывается протон.

Жизнь зарождалась в соленой морской воде, и первым клеткам - крохотным мешочкам с пресным содержимым - приходилось постоянно «выплевывать» проникающие в них ионы натрия, чтобы не «засолиться». Поэтому в мембране клеток появился специальный белок - натрий-калиевый насос. Этот трансмембранный (то есть пронизывающий мембрану насквозь) белок занимается тем, что выкачивает из клетки ионы натрия и взамен впускает ионы калия: на каждые три «выплюнутых» натриевых иона приходится два «проглоченных» калиевых и расщепляется одна молекула АТФ. Клетка научилась использовать возникающие в результате этого химические и электрические градиенты себе на благо: например, для создания потенциала покоя , симпорта и поддержания клеточного объема.

Тот факт, что в обмен на три иона натрия в клетку попадает только два иона калия, немного настораживает. Если в насосе есть три участка для связывания катионов, то куда же девается один из них, когда белок транспортирует калий? Группа ученых из Дании (датчане вообще славятся работами в биологии ионных насосов, взять хотя бы первооткрывателя натриевого насоса Йенса Кристиана Скоу) попыталась доказать, что место третьего натриевого иона во время переноса калия занимает цитоплазматический протон (то есть ион водорода), который потом, когда становится ненужным, возвращается назад в цитоплазму. Кроме того, исследователи предполагают, что обнаружили в натриевом насосе прежде неисследованный ионный ход, по которому и движется этот протон.

Всё началось с того, что при изучении альфа-субъединицы этого белка ученые обратили внимание на то, что между его C-концом и предполагаемым сайтом связывания для третьего иона натрия находится полость, выстланная полярными и заряженными аминокислотными остатками - то есть идеальная дорога для ионов. Особенно интересно, что тяжелое наследственное заболевание - гемиплегическая мигрень - вызывается мутацией в аминокислотах, находящихся совсем рядом с этой полостью.

Чтобы узнать, для чего эта полость нужна, ученые попробовали «испортить» ее (заменив некоторые из образующих ее аминокислот на другие) и посмотреть, какие проблемы возникнут у мутантного белка. Во-первых, выяснилось, что мутантный насос значительно утратил сродство к натрию. Но кроме того оказалось, что в определенных условиях (при повышенном мембранном потенциале) она «выплевывала» натрий гораздо охотнее, чем немутантный белок. Это могло означать, что мутация в данном участке насоса облегчает какой-то процесс, связанный с высвобождением натрия.

Исследователи провели еще ряд экспериментов и пришли к выводу, что этот загадочный процесс - высвобождение C-конца: он, как пробка, отходит от основной части белка, открывает ионный канал и впускает туда молекулы воды, которые протонируют находящийся в глубине остаток аспартата (D930). После этого натрий покидает насос и попадает во внеклеточное пространство. Всё это позволило ученым создать усовершенствованную модель работы натриевого насоса.

Судя по всему, он работает так. Пусть вначале в насосе «сидят» три иона натрия на своих сайтах связывания и один протон на глутаматном остатке. Ионы натрия могут выйти во внеклеточное пространство только тогда, когда C-конец белка поменяет свое положение и перестанет затыкать ионный канал и по этому каналу пойдет вода, которая протонирует остаток аспартата (где находится сайт связывания для натрия). Когда ионы натрия выходят во внеклеточное пространство, им на смену приходят ионы калия. Тот протон, который был на глутамате, переходит на аспартат, а тот, что был на аспартате, покидает белок по открытому ионному каналу. Ионы калия входят во внутриклеточное пространство по одному каналу, а протон, который был на аспартате, - по другому. На смену ионам калия приходят ионы натрия. На глутаматный остаток «садится» протон, и цикл повторяется.

Активный транспорт - это сопряженный с потреблением энергии перенос молекул или ионов через мембрану против градиента концентрации. Энергия требуется потому, что вещество должно двигаться вопреки своему естественному стремлению диффундировать в противоположном направлении. Движение это обычно однонаправленное, тогда как диффузия обратима. Источником энергии для активного транспорта служит АТФ - соединение, образующееся в процессе дыхания и выполняющее в клетке роль носителя энергии. Поэтому в отсутствие дыхания активный транспорт идти не может.

Во внеклеточных и внутриклеточных жидкостях преобладают ионы натрия (Na=), ионы калия (К+) и хлорид-ионы (Сl-). На рисунке видно, что концентрации этих ионов внутри эритроцитов и в плазме крови человека весьма различны. Внутри эритроцитов, как и в большинстве клеток, концентрация калия значительно выше, чем снаружи. Другая характерная особенность заключается в том, что внутриклеточная концентрация калия превышает концентрацию натрия.

Если каким-либо специфическим воздействием, например с помощью цианида, подавить дыхание эритроцитов, то их ионный состав начнет постепенно меняться и в конце концов сравняется с ионным составом плазмы крови. Это показывает, что данные ионы могут пассивно диффундировать через плазматическую мембрану эритроцитов, но что в норме за счет энергии, поставляемой процессом дыхания, идет их активный транспорт, благодаря которому и поддерживаются концентрации, указанные на рисунке. Иными словами, натрий активно выкачивается из клетки, а калий активно накачивается в нее.

Натрий-калиевый насос

Активный транспорт осуществляется при помощи белков-переносчиков, локализующихся в плазматической мембране. Этим белкам в отличие от тех, о которых мы говорили при обсуждении облегченной диффузии, для изменения их конформации требуется энергия. Поставляет эту энергию АТФ, образующийся в процессе дыхания.

Сравнительно недавно выяснилось, что у большей части клеток в плазматической мембране действует натриевый насос , активно выкачивающий натрий из клетки. В животных клетках натриевый насос сопряжен с калиевым насосом, активно поглошаюшим ионы калия из внешней среды и переносящим их в клетку. Такой объединенный насос называют натрий-калиевым насосом |(Na+, К+)-насос|. Поскольку насос имеется почти во всех животных клетках и выполняет в них ряд важных функций, он представляет собой хороший пример механизма активного транспорта. О его физиологическом значении свидетельствует тот факт, что более трети АТФ, потребляемого животной клеткой в состоянии покоя, расходуется на перекачивание натрия и калия.

Насос - это особый белок-переносчик, локализующийся в мембране таким образом, что он пронизывает всю ее толщу. С внутренней стороны мембраны к нему поступают натрий и АТФ, а с наружной - калий. Перенос натрия и калия через мембрану совершается в результате конформационных изменений, которые претерпевает этот белок. Обратите внимание, что на каждые два поглощенных иона калия из клетки выводится три иона натрия. Вследствие этого содержимое клетки становится более отрицательным по отношению к внешней среде, и между двумя сторонами мембран возникает разность потенциалов. Это ограничивает поступление в клетку отрицательно заряженных ионов (анионов), например хлорид-ионов. Именно данным обстоятельством объясняется тот факт, что концентрация хлорид-ионов в эритроцитах ниже, чем в плазме крови (рис. 5.20), хотя эти ионы могут поступать в клетки и выходить из них за счет облегченной диффузии. Положительно заряженные ионы (катионы), напротив, притягиваются клеткой. Таким образом, оба фактора - концентрация и электрический заряд - важны при определении того, в каком направлении будут перемешаться через мембрану ионы.

Натрий-калиевый насос необходим животным клеткам для поддержания осмотического баланса (осморегуляции). Если он перестанет работать, клетка начнет набухать и в конце концов лопнет. Произойдет это потому, что с накоплением ионов натрия в клетку под действием осмотических сил будет поступать все больше и больше воды. Ясно, что бактериям, грибам и растениям с их жесткими клеточными стенками такой насос не требуется. Животным клеткам он нужен также для поддержания электрической активности в нервных и мышечных клетках и, наконец, для активного транспорта некоторых веществ, например Сахаров и аминокислот. Высокие концентрации калия требуются также для белкового синтеза, гликолиза, фотосинтеза и для некоторых других жизненно важных процессов.

Активный транспорт осуществляется всеми клетками, но в некоторых случаях он играет особо важную роль. Именно так обстоит дело в клетках эпителия, выстилающего кишечник и почечные канальцы, поскольку функции этих клеток связаны с секрецией и всасыванием.

Это особый белок, пронизывающий всю толщу мембраны, который постоянно накачивает ионы калия внутрь клетки, одновременно выкачивая из нее ионы натрия; при этом перемещение обоих ионов происходит против градиентов их концентраций. Выполнение этих функций воз­можно благодаря двум важнейшим свойствам этого белка. Во-первых, форма молекулы переносчика может меняться. Эти из­менения происходят в результате присоединения к молекуле переносчика фосфатной группы за счет энергии, выделяющейся при гидролизе АТФ (т. е. разложения АТФ до АДФ и остатка фо­сфорной кислоты). Во-вторых, сам этот белок действует как АТФ-аза (т. е. фермент, гидролизующий АТФ). Поскольку этот белок осуществляет транспорт натрия и калия и, кроме того, об­ладает АТФ-азной активностью, он так и называется - «натрий-калиевая АТФ-аза».

Упрощенно действие натрий-калиевого насоса можно предста­вить следующим образом.

1. С внутренней стороны мембраны к молекуле белка-переносчика поступают АТФ и ионы натрия, а с наружной - ионы калия.

2. Молекула переносчика осуществляет гидролиз одной молеку­лы АТФ.

3. При участии трех ионов натрия за счет энергии АТФ к перено­счику присоединяется остаток фосфорной кислоты (фосфорилирование переносчика); сами эти три иона натрия также присое­диняются к переносчику.

4. В результате присоединения остатка фосфорной кислоты про­исходит такое изменение формы молекулы переносчика (конформация), что ионы натрия оказываются по другую сторону мембраны, уже вне клетки.

5. Три иона натрия выделяются во внешнюю среду, а вместо них с фосфорилированным переносчиком соединяются два иона калия.

6. Присоединение двух ионов калия вызывает дефосфорилирование переносчика - отдачу им остатка фосфорной кислоты.

7. Дефосфорилирование, в свою очередь, вызывает такую конформацию переносчика, что ионы калия оказываются по дру­гую сторону мембраны, внутри клетки.

8. Ионы калия высвобождаются внутри клетки, и весь процесс повторяется.

Значение натрий-калиевого насоса для жизни каждой клетки и организма в целом определяется тем, что непрерывное откачи­вание из клетки натрия и нагнетание в нее калия необходимо для осуществления многих жизненно важных процессов: осморегуляции и сохранения клеточного объема, поддержания раз­ности потенциалов по обе стороны мембраны, поддержания эле­ктрической активности в нервных и мышечных клетках, для активного транспорта через мембраны других веществ (сахаров, аминокислот). Большие количества калия требуются также для белкового синтеза, гликолиза, фотосинтеза и других процессов. Примерно треть всей АТФ, расходуемой животной клеткой в со­стоянии покоя, затрачивается именно на поддержание работы натрий-калиевого насоса. Если каким-либо внешним воздейст­вием подавить дыхание клетки, т. е. прекратить поступление кислорода и выработку АТФ, то ионный состав внутреннего со­держимого клетки начнет постепенно меняться. В конце концов он придет в равновесие с ионным составом среды, окружающей клетку; в этом случае наступает смерть.