دورة الأحماض الثلاثية الكربوكسيلتم اكتشافه لأول مرة من قبل عالم الكيمياء الحيوية الإنجليزي كريبس. وكان أول من افترض أهمية هذه الدورة في الاحتراق الكامل للبيروفات، والذي يكون مصدره الرئيسي هو التحويل السكري للكربوهيدرات. وقد تبين لاحقًا أن دورة حمض ثلاثي الكربوكسيل هي "نقطة التركيز" التي تتقارب فيها جميع المسارات الأيضية تقريبًا.

لذلك، فإن أسيتيل CoA المتكون نتيجة نزع الكربوكسيل المؤكسد للبيروفات يدخل في دورة كريبس. تتكون هذه الدورة من ثمانية تفاعلات متتالية (الشكل 91). تبدأ الدورة بتكثيف أسيتيل CoA مع أوكسالوسيتات وتكوين حامض الستريك. ( كما سنرى أدناه، في الدورة، لا يخضع الأسيتيل CoA نفسه للأكسدة، ولكن مركب أكثر تعقيدًا - حمض الستريك (حمض ثلاثي الكربوكسيل).)

ثم حمض الستريك (مركب سداسي الكربون)، من خلال سلسلة من عمليات نزع الهيدروجين (إزالة الهيدروجين) ونزع الكربوكسيل (القضاء على ثاني أكسيد الكربون)، يفقد ذرتي كربون ويظهر مرة أخرى أوكسالوسيتات (مركب رباعي الكربون) في دورة كريبس. أي أنه نتيجة لثورة كاملة للدورة، يحترق جزيء الأسيتيل CoA إلى CO 2 وH 2 O، ويتم تجديد جزيء الأوكسالوأسيتات. فيما يلي جميع التفاعلات المتسلسلة الثمانية (المراحل) لدورة كريبس.

في التفاعل الأول، الذي يتم تحفيزه بواسطة إنزيم سيترات سينسيز، يتم تكثيف الأسيتيل-CoA مع أوكسالوأسيتات. ونتيجة لذلك، يتم تشكيل حامض الستريك:

على ما يبدو، في هذا التفاعل، يتم تشكيل citril-CoA المرتبط بالإنزيم كمنتج وسيط. يتم بعد ذلك تحلل الأخير تلقائيًا وبشكل لا رجعة فيه لتكوين السيترات وHS-CoA.

في التفاعل الثاني من الدورة، يخضع حمض الستريك الناتج للتجفيف ليشكل حمض cis-aconic، والذي، بإضافة جزيء الماء، يصبح حمض الإيزوتريك. يتم تحفيز تفاعلات الجفاف والترطيب القابلة للعكس بواسطة إنزيم هيدراتاز أكونيتات:

في التفاعل الثالث، والذي يبدو أنه تفاعل الحد من معدل دورة كريبس، يتم نزع هيدروجين حمض الإيزوسيتريك في وجود هيدروجيناز إيزوسيترات المعتمد على NAD:

(هناك نوعان من إنزيمات هيدروجين الإيزوسيترات في الأنسجة: المعتمدة على NAD وNADP. لقد ثبت أن إنزيم إيزوسيترات ديهيدروجينيز المعتمد على NAD يلعب دور المحفز الرئيسي لأكسدة حمض الإيزوتريك في دورة كريبس.)

أثناء تفاعل هيدروجيناز الإيزوسيترات، يتم نزع الكربوكسيل من حمض الإيزوتريك. إن إنزيم إيزوسيترات ديهيدروجينيز المعتمد على NAD هو إنزيم تفارغي يتطلب ADP كمنشط محدد. بالإضافة إلى ذلك، يتطلب الإنزيم أيونات Mg 2+ أو Mn 2+ لإظهار نشاطه.

في التفاعل الرابع، يتم نزع كربوكسيل حمض ألفا كيتوجلوتاريك مؤكسدًا إلى succinyl-CoA. آلية هذا التفاعل مشابهة لتفاعل نزع الكربوكسيل التأكسدي من البيروفات إلى أسيتيل مرافق الإنزيم أ. يشبه مجمع هيدروجيناز α-كيتوجلوتارات في هيكله مجمع هيدروجيناز البيروفات. في كلتا الحالتين، تشارك خمسة إنزيمات مساعدة في التفاعل: TDP، وأميد حمض ليبويك، وHS-CoA، وFAD، وNAD. في المجمل، يمكن كتابة رد الفعل هذا على النحو التالي:

يتم تحفيز التفاعل الخامس بواسطة إنزيم إنزيم succinyl-CoA Synthetase. خلال هذا التفاعل، يتم تحويل succinyl-CoA، بمشاركة الناتج المحلي الإجمالي والفوسفات غير العضوي، إلى حمض السكسينيك (السكسينات). في الوقت نفسه، يحدث تكوين رابطة فوسفات عالية الطاقة لـ GTP1 بسبب رابطة الثيوستر عالية الطاقة لـ succinyl-CoA:

(ثم يتبرع GTP الناتج بمجموعة الفوسفات الطرفية إلى ADP، مما يؤدي إلى تكوين ATP. يعد تكوين نوكليوزيد ثلاثي الفوسفات عالي الطاقة أثناء تفاعل إنزيم succinyl-CoA مثالًا على الفسفرة على مستوى الركيزة.)

في التفاعل السادس، يتم نزع هيدروجين السكسينات إلى حمض الفوماريك. يتم تحفيز أكسدة السكسينات بواسطة هيدروجيناز السكسينات، في الجزيء الذي يرتبط فيه الإنزيم المساعد FAD تساهميًا بالبروتين:

في التفاعل السابع، يتم ترطيب حمض الفوماريك الناتج تحت تأثير إنزيم فومارات هيدراتاز. ناتج هذا التفاعل هو حمض الماليك (مالات). تجدر الإشارة إلى أن هيدراتاز فومارات هو مجسم - خلال هذا التفاعل يتكون حمض L- الماليك:

أخيرًا، في التفاعل الثامن لدورة حمض ثلاثي الكربوكسيل، تحت تأثير هيدروجيناز المالات المعتمد على الميتوكوندريا NAD، يتأكسد L-مالات إلى أوكسالوسيتات:

كما ترون، خلال ثورة واحدة من دورة تتكون من ثمانية التفاعلات الأنزيمية، تحدث الأكسدة الكاملة ("الاحتراق") لجزيء واحد من أسيتيل مرافق الإنزيم أ. من أجل التشغيل المستمر للدورة، من الضروري توفير إمدادات ثابتة من أسيتيل CoA إلى النظام، ويجب أكسدة الإنزيمات المساعدة (NAD وFAD)، التي انتقلت إلى حالة مخفضة، مرارًا وتكرارًا. تحدث هذه الأكسدة في نظام نقل الإلكترون (أو سلسلة إنزيمات الجهاز التنفسي) الموجودة في الميتوكوندريا.

تتركز الطاقة المنطلقة نتيجة أكسدة الأسيتيل CoA إلى حد كبير في روابط الفوسفات عالية الطاقة في ATP. من بين الأزواج الأربعة من ذرات الهيدروجين، يتم نقل ثلاثة أزواج عبر NAD إلى نظام نقل الإلكترون؛ في هذه الحالة، لكل زوج في نظام الأكسدة البيولوجية، يتم تشكيل ثلاثة جزيئات ATP (في عملية الفسفرة التأكسدية المترافقة)، وبالتالي ما مجموعه تسعة جزيئات ATP. يدخل زوج واحد من الذرات إلى نظام نقل الإلكترون من خلال FAD، مما يؤدي إلى تكوين جزيئين ATP. أثناء تفاعلات دورة كريبس، يتم أيضًا تصنيع جزيء واحد من GTP، وهو ما يعادل جزيء واحد من ATP. لذلك، فإن أكسدة الأسيتيل CoA في دورة كريبس تنتج 12 جزيء ATP.

كما ذكرنا من قبل، يتم تشكيل جزيء واحد من NADH 2 (3 جزيئات من ATP) أثناء عملية نزع الكربوكسيل المؤكسدة من البيروفات إلى أسيتيل CoA. بما أن تحلل جزيء واحد من الجلوكوز ينتج جزيئين من البيروفات، فعند أكسدتهما إلى جزيئين من أسيتيل CoA والدورتين اللاحقتين من دورة حمض ثلاثي الكربوكسيل، يتم تصنيع 30 جزيء من ATP (وبالتالي، أكسدة جزيء واحد) من البيروفات إلى CO 2 وH 2 O ينتج 15 جزيء ATP).

لهذا يجب أن نضيف جزيئين ATP تم تكوينهما أثناء التحلل الهوائي، و4 جزيئات ATP يتم تصنيعها من خلال أكسدة جزيئين من خارج الميتوكوندريا NADH 2، والتي تتشكل أثناء أكسدة جزيئين من جليسرالديهايد 3-فوسفات في تفاعل نزع الهيدروجين. في المجمل، نجد أنه عندما يتم تكسير جزيء واحد من الجلوكوز في الأنسجة وفقًا للمعادلة: C 6 H 12 0 6 + 60 2 -> 6CO 2 + 6H 2 O، يتم تصنيع 36 جزيء ATP، مما يساهم في تراكم ثلاثي فوسفات الأدينوزين في روابط الفوسفات عالية الطاقة 36 × 34.5 ~ 1240 كيلوجول (أو وفقًا لمصادر أخرى، 36 × 38 ~ 1430 كيلوجول) طاقة مجانية. بمعنى آخر، من بين جميع الطاقة الحرة المنطلقة أثناء الأكسدة الهوائية للجلوكوز (حوالي 2840 كيلوجول)، يتم تجميع ما يصل إلى 50٪ منها في الميتوكوندريا في شكل يمكن استخدامه لأداء وظائف فسيولوجية مختلفة. ليس هناك شك في أن التحلل الكامل للجلوكوز بقوة هو عملية أكثر كفاءة من تحلل السكر. تجدر الإشارة إلى أن جزيئات NADH 2 المتكونة أثناء تحويل جليسرالديهيد -3 - فوسفات 2 لاحقًا، عند الأكسدة، لا تنتج 6 جزيئات ATP، بل 4 فقط. والحقيقة هي أن جزيئات NADH 2 خارج الميتوكوندريا نفسها غير قادرة على تخترق الغشاء إلى الميتوكوندريا. ومع ذلك، يمكن إدراج الإلكترونات التي يتبرعون بها في سلسلة الميتوكوندريا للأكسدة البيولوجية باستخدام ما يسمى بآلية مكوك الجليسروفوسفات (الشكل 92). كما هو واضح في الشكل، يتفاعل NADH 2 السيتوبلازمي أولاً مع فوسفات ثنائي هيدروكسي أسيتون السيتوبلازمي لتكوين الجلسرين 3-فوسفات. يتم تحفيز التفاعل بواسطة هيدروجيناز الجلسرين السيتوبلازمي 3-فوسفات المعتمد على NAD.

دورة كريبس

دورة حمض ثلاثي الكربوكسيل (دورة كريبس, دورة السيترات) - الجزء المركزي المسار المشتركالهدم هو عملية هوائية كيميائية حيوية دورية يتم خلالها تحويل مركبات الكربون الثنائية والثلاثية المتكونة كمنتجات وسيطة في الكائنات الحية أثناء تحلل الكربوهيدرات والدهون والبروتينات إلى ثاني أكسيد الكربون. في هذه الحالة، يتم إرسال الهيدروجين المنطلق إلى سلسلة تنفس الأنسجة، حيث يتأكسد بشكل أكبر إلى الماء، ويشارك بشكل مباشر في تركيب مصدر الطاقة العالمي - ATP.

تعتبر دورة كريبس مرحلة أساسية في تنفس جميع الخلايا التي تستخدم الأكسجين، وهي نقطة تقاطع العديد من المسارات الأيضية في الجسم. بالإضافة إلى دور الطاقة الكبير، فإن للدورة أيضًا وظيفة بلاستيكية كبيرة، أي أنها مصدر مهم للجزيئات الأولية، والتي يتم منها، خلال التحولات البيوكيميائية الأخرى، تصنيع المركبات المهمة لحياة الخلية، مثل الأحماض الأمينية والكربوهيدرات والأحماض الدهنية وما إلى ذلك.

تم اكتشاف ودراسة دورة تحول حامض الستريك في الخلايا الحية من قبل عالم الكيمياء الحيوية الألماني هانز كريبس، ولهذا العمل حصل (مع ف. ليبمان) على جائزة نوبل (1953).

مراحل دورة كريبس

	ركائز	منتجات	انزيم	نوع التفاعل	تعليق
1	أوكسالوسيتات + أسيتيل-CoA+ ماء	سيترات + CoA-SH	سيترات سينسيز	تكثيف ألدول	مرحلة الحد يحول أوكسالوسيتات C4 إلى C6
2	السيترات	رابطة الدول المستقلة-أكونيا + ماء	أكونيتاز	جفاف	الأيزومرة القابلة للعكس
3	رابطة الدول المستقلة-أكونيا + ماء	إيزوسيترات		الترطيب
4	إيزوسيترات +	إيزوسيترات ديهيدروجينيز	أكسدة	يتكون NADH (أي ما يعادل 2.5 ATP)
5	أوكسالوسكسينات		ألفا-كيتوجلوتارات + ثاني أكسيد الكربون	نزع الكربوكسيل	مرحلة عكسها يتم تشكيل C5
6	ألفا-كيتوجلوتارات + ناد++ CoA-SH	سكسينيل-CoA+ ناد + H ++ ثاني أكسيد الكربون	ألفا كيتوجلوتارات ديهيدروجينيز	نزع الكربوكسيل التأكسدي	يتم تكوين NADH (أي ما يعادل 2.5 ATP)، تجديد مسار C 4 (تم إصداره بواسطة CoA)
7	سكسينيل-CoA+ الناتج المحلي الإجمالي + باي	سكسينات + CoA-SH+ GTP	إنزيم السكسينيل المساعد أ	فسفرة الركيزة	أو ADP ->ATP، يتم تكوين 1 ATP
8	سكسينات + يوبيكوينون (س)	فومارات + يوبيكوينول (QH 2)	سكسينات ديهيدروجينيز	أكسدة	يستخدم FAD كمجموعة صناعية (FAD->FADH 2 في المرحلة الأولى من التفاعل) في الإنزيم، ويتكون ما يعادل 1.5 ATP
9	فومارات + ماء	ل-مالات	فوماراز	ح 2 يا إضافة (الترطيب)
10	ل-مالات + ناد +	أوكسالوسيتات + ناد + ح +	مالات ديهيدروجينيز	أكسدة	يتكون NADH (أي ما يعادل 2.5 ATP)

المعادلة العامة لثورة واحدة من دورة كريبس هي:

أسيتيل CoA → 2CO 2 + CoA + 8e −

ملحوظات

روابط

مؤسسة ويكيميديا.

2010.

انظر ما هي "دورة كريبس" في القواميس الأخرى: - (دورة حامض الستريك وثلاثي الكربوكسيل) النظام الحيويالتفاعلات الكيميائية والتي من خلالها تحصل معظم الكائنات حقيقية النواة على طاقتها الرئيسية نتيجة أكسدة الطعام. يحدث في خلايا الميتوكوندريا. تحتوي على عدة مواد كيميائية... ...

دورة كريبسالقاموس الموسوعي العلمي والتقني - دورة حمض ثلاثي الكربوكسيل، وهي دورة من التفاعلات المتسلسلة في خلايا الكائنات الهوائية، ونتيجة لذلك يحدث تخليق جزيئات ATP موضوعات التكنولوجيا الحيوية EN دورة كريبس ...

دليل المترجم الفني- - المسار الأيضي المؤدي إلى التدمير الكامل لأسيتيل CoA إلى المنتجات النهائية - ثاني أكسيد الكربون و H2O ... قاموس مختصر للمصطلحات البيوكيميائية

دورة كريبس- trikarboksirūgščių ciklas Statuses T sritis chemija apibrėžtis Baltymų، riebalų ir angliavandenių oksidacinio skaidymo Organizationme ciklas. السمات: الإنجليزية. دورة حمض الستريك. دورة كريبس. دورة حمض ثلاثي الكربوكسيل روس. دورة كريبس. دورة الليمون.... تنتهي الكيمياء بحياة جديدة

دورة حمض ثلاثي الكربوكسيل (كريبس، حامض الستريك). أهم تسلسل دوري للتفاعلات الأيضية في الكائنات الهوائية (الاتحاد الأوروبي وبدائيات النوى)، وينتج عنه تسلسل... ... البيولوجيا الجزيئيةوعلم الوراثة. قاموس.

نفس دورة حمض ثلاثي الكربوكسيل ... العلوم الطبيعية. القاموس الموسوعي

دورة معقدة من التفاعلات حيث تعمل الإنزيمات كمحفزات؛ تحدث هذه التفاعلات في خلايا جميع الحيوانات وتتكون من تحلل الأسيتات في وجود الأكسجين مع إطلاق الطاقة على شكل ATP (عبر سلسلة نقل الإلكترون) و... ... المصطلحات الطبية

دورة كريبس، دورة حمض الستريك- (دورة حمض الستريك) دورة معقدة من التفاعلات، حيث تعمل الإنزيمات كمحفزات؛ تحدث هذه التفاعلات في خلايا جميع الحيوانات وتتكون من تحلل الخلات في وجود الأكسجين مع إطلاق طاقة على شكل ATP (عبر سلسلة النقل... ... القاموس التوضيحي للطب

دورة كريبس (دورة حمض ثلاثي الكربوكسيل- دورة حمض الستريك) هي عملية إنزيمية دورية معقدة يتم فيها أكسدة حمض البيروفيك في الجسم لإنتاج ثاني أكسيد الكربون والماء والطاقة على شكل ATP؛ يأخذ موقف مركزي V النظام المشترك… … قاموس المصطلحات النباتية

دورة ... ويكيبيديا

كانت عمليات التخمير اللاهوائي بمثابة المصدر الرئيسي للطاقة لجميع الكائنات الحية في وقت لم يكن فيه الأكسجين في الغلاف الجوي للأرض. لقد فتح مظهره إمكانيات جديدة بشكل أساسي للحصول على الطاقة. الأكسجين هو عامل مؤكسد جيد، وأثناء الأكسدة مادة عضويةيتم إطلاق طاقة أكثر بعشرات المرات من الطاقة التي يتم إطلاقها أثناء التخمير. وهكذا، أثناء تفاعل أكسدة الجلوكوز C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6H 2 O + 6CO 2، يتم إطلاق 686 سعرة حرارية لكل مول من الطاقة، بينما أثناء تفاعل التخمير اللبني يتم إطلاق 47 سعرة حرارية فقط لكل مول.

وبطبيعة الحال، بدأت الخلايا في الاستفادة من الفرص الجديدة. يعد تخليق ATP في الظروف الهوائية أكثر كفاءة بكثير من التوليف اللاهوائي: إذا كان استخدام جزيء جلوكوز واحد في عمليات التخمير ينتج جزيئين ATP، ثم أثناء الفسفرة التأكسدية - حوالي 30 (وفقًا للبيانات القديمة - 38). سنتحدث أكثر عن توازن الطاقة في الدرس 12.

تخضع المواد العضوية المختلفة لتحولات مؤكسدة - مستقلبات وسيطة لاستقلاب الأحماض الأمينية والسكريات والأحماض الدهنية وما إلى ذلك. سيكون من غير المنطقي إنشاء مسار استقلابي خاص لكل منها. إنه أكثر ملاءمة بكثير لأكسدة كل هذه المواد أولاً بعامل مؤكسد واحد موحد، ثم أكسدة الشكل المخفض الناتج لمثل هذا "عامل الأكسدة العالمي" بالأكسجين. تستخدم الخلية ثنائي نوكليوتيد النيكوتيناميد الأدينين، NAD، باعتباره وسيط الأكسدة والاختزال العالمي؛ لقد تحدثنا بالفعل عن هذا المركب في الدرس 10. وكما ناقشنا في الدرس 10، يمكن أن توجد هذه المادة في شكلين: NAD المؤكسد + وNAD∙H المختزل. لتحويل الشكل الأول إلى الثاني، من الضروري توفير إلكترونين وأيون H + واحد.

نظام يلعب دور مكوك الأكسدة والاختزال، حيث ينقل الإلكترونات من المواد العضوية المختلفة إلى الأكسجين: في المرحلة الأولى، يأخذ NAD + الإلكترونات من المواد العضوية، ويؤكسدها في النهاية إلى ثاني أكسيد الكربون وH 2 O (بالطبع، ليس في مرحلة واحدة، ولكن من خلال العديد من المركبات الوسيطة)؛ في المرحلة الثانية، يقوم الأكسجين بأكسدة NAD∙H المتكون خلال المرحلة الأولى ويعيده إلى الحالة المؤكسدة.

لذلك، في جدا منظر عاممجموعة من ردود الفعل الاضمحلال مواد مختلفةتحت الظروف الهوائية (أي في وجود الأكسجين) يمكن تمثيلها على النحو التالي:

1)	المركبات العضوية +
2)

تحدث تفاعلات المرحلة الأولى إما في السيتوبلازم أو في الميتوكوندريا، بينما تحدث تفاعلات المرحلة الثانية فقط في الميتوكوندريا. سنتناول في هذا الدرس ردود أفعال المجموعة الأولى فقط، وسيتم دراسة ردود أفعال المجموعة الثانية في الدرس الثاني عشر.

تحتوي الخلية على أنزيم مساعد آخر - FAD (ثنائي نوكليوتيد فلافين الأدينين) - والذي يعمل أيضًا كمكوك للأكسدة والاختزال، ولكنه يستخدم في تفاعلات أقل من NAD؛ يتم تصنيعه من فيتامين ب 2 - الريبوفلافين.

دعونا نلقي نظرة على مسارات استقلابية محددة - التحولات المؤكسدة للجلوكوز والأحماض الدهنية. يبدأ تحلل السكر الهوائي بنفس التفاعلات مثل تحلل السكر اللاهوائي الذي ناقشناه بالفعل (انظر الدرس 10). ومع ذلك، فإن المراحل النهائية من العملية سوف تسير بشكل مختلف. عند إجراء تحلل السكر اللاهوائي، واجهت الخلية مشكلة: أين يتم وضع NAD∙H المخفض المتكون أثناء تفاعل هيدروجيناز جليسيرالديهايد -3 فوسفات؟ إذا لم يتم أكسدته مرة أخرى إلى NAD +، فستتوقف العملية بسرعة، وبالتالي، في تحلل السكر اللاهوائي، فإن التفاعل الأخير - هيدروجيناز اللاكتات - يعمل على وجه التحديد على إعادة هذا الإنزيم المساعد إلى شكله الأصلي. في ظل الظروف الهوائية لا توجد مثل هذه المشكلة. على العكس من ذلك، في عملية استقلاب الأكسجين، يعمل NAD∙H كمصدر قيم للطاقة - حيث يقوم نظام نقل خاص بنقلها من العصارة الخلوية إلى الميتوكوندريا، حيث يتم أكسدتها، ويتم تصنيع ATP باستخدام هذه الطاقة.

عندما يحدث تحلل السكر في الظروف الهوائية، لن يتم تقليل حمض البيروفيك، ولكن سيتم نقله إلى الميتوكوندريا وتأكسده. أولاً، سوف يتحول إلى بقايا حمض الأسيتيك، الأسيتيل، المرتبط تساهميًا بأنزيم خاص - ما يسمى بالإنزيم المساعد أ.

يتم تنفيذ هذا التفاعل الذي لا رجعة فيه بواسطة إنزيم البيروفات ديهيدروجينيز الميتوكوندريا، الذي يؤكسد حمض البيروفيك إلى أسيتيل أنزيم A، ويطلق ثاني أكسيد الكربون. يحتوي هذا الإنزيم على العديد من الإنزيمات المساعدة اللازمة لعمله: ثيامين بيروفوسفات (المتكون من فيتامين ب1 - الثيامين)، وحمض ليبويك (يُستخدم أحيانًا كمكمل غذائي يعزز الصحة) وفاد (لقد كتبنا عنه بالفعل أعلاه). وهو بروتين معقد للغاية يتكون من عدة وحدات فرعية الوزن الجزيئيهو عدة ملايين دالتون.

يتم تصنيع الإنزيم المساعد A، الذي ترتبط به بقايا الأسيتيل، من حمض البانتوثنيك، وهو أيضًا فيتامين (فيتامين ب 5). إن الإنزيم المساعد أسيتيل A هو من العناصر الكبيرة الغنية بالطاقة مثل ATP (انظر الدرس 9).

يلعب هيدروجيناز البيروفات دورًا مهمًا في تنظيم تقويض الجلوكوز الهوائي. يتم تثبيط هذا الإنزيم بواسطة NAD∙H وأسيتيل CoA - منتجاته النهائية - وفقًا لمبدأ التغذية الراجعة السلبية. يتم التنظيم باستخدام آلية معقدة، بما في ذلك التعديل التساهمي والتساهمي لهذا البروتين. يتم تثبيط هذا الإنزيم أيضًا بواسطة الأحماض الدهنية. تعد الأحماض الدهنية مصدرًا للطاقة أكثر سعرات حرارية، وبالإضافة إلى ذلك، فهي أقل قيمة في تنفيذ العمليات الاصطناعية في الخلية، وبالتالي، في وجود كل من الجلوكوز (بعد كل شيء، البيروفات يتكون منه) والأحماض الدهنية، فهي من المستحسن أكسدة الأحماض الدهنية أولا.

سيتم بعد ذلك أكسدة أنزيم أسيتيل A إلى CO 2 وH 2 O في عملية تسمى دورة كريبس (نسبة إلى ج. كريبس، الذي وصفها لأول مرة في عام 1937).

الدور الرئيسي لدورة كريبس في استقلاب الطاقة في الخلية هو إنتاج الإنزيمات المساعدة المخفضة NAD∙H و FAD∙H 2، والتي سيتم أكسدتها بعد ذلك بواسطة الأكسجين لتصنيع ATP من ADP والفوسفات (سننظر في هذه العملية في الدرس 12). يتم استعادة الإنزيمات المساعدة من خلال الأكسدة الكاملة لبقايا حمض الأسيتيك إلى CO 2 وH 2 O.

تبدأ الدورة بنقل بقايا حمض الأسيتيك من الأسيتيل-CoA إلى حمض الأكسالوأسيتيك (في بيئة محايدةهذا هو أيون أوكسالوسيتات)، ونتيجة لذلك يتم تشكيل حامض الستريك (بتعبير أدق، أيون السترات)، ويتم إطلاق الإنزيم المساعد أ. يتم تحفيز هذا التفاعل بواسطة إنزيم سترات سينسيز ولا رجعة فيه.

تحتوي الأحماض العضوية المشاركة في هذه المرحلة على ثلاث مجموعات كربوكسيل؛ وفي بعض الأحيان تسمى الدورة بأكملها "دورة حمض ثلاثي الكربوكسيل"، ولكن هذا الاسم مؤسف - ففي المرحلة التالية يتم فقدان مجموعة كربوكسيل واحدة. لذلك، تسمى الدورة غالبًا "دورة حمض ثلاثي الكربوكسيل وثنائي الكربوكسيل".

في كلتا الحالتين، يتم إطلاق ثاني أكسيد الكربون، ويتم تقليل العامل المؤكسد NAD + إلى NAD∙H، ويتم إضافة بقايا الحمض المختصرة إلى الإنزيم المساعد A أثناء التفاعل فقط حمض البيروفيك يعطي بقايا ثنائية الكربون (أسيتيل-CoA). لكن حمض ألفا كيتوجلوتاريك أعطى أربعة كربونات - إنزيم السكسينيل المساعد A. إن تفاعل هيدروجيناز ألفا كيتوجلوتارات لا رجعة فيه مثل تفاعل هيدروجيناز البيروفات، والإنزيم المحفز له يحتوي على نفس الإنزيمات المساعدة.

إن منتج التفاعل، إنزيم السكسينيل A، غني بالطاقة مثل أنزيم الأسيتيل A. وسيكون من الحماقة تبديد هذه الطاقة إلى حرارة، والخلية لا تسمح بمثل هذه النفايات. لا يتم تحلل Succinyl-CoA ببساطة إلى حمض السكسينيك (بشكل أكثر دقة، أيون السكسينيك) والإنزيم المساعد A، خلال هذا التفاعل يتم تصنيع GTP من الناتج المحلي الإجمالي والفوسفات، ويكون GTP ذو تأثير كبير مثل ATP.

يخضع حمض السكسينيك لمزيد من الأكسدة. ومع ذلك، فإن العامل المؤكسد الخاص به ليس NAD + المألوف، ولكنه أنزيم مساعد آخر - FAD. لم تستخدم الطبيعة هذا الإنزيم المساعد بعينه لتسميم حياة الطلاب وأطفال المدارس الذين يدرسون دورة كريبس. الحقيقة هي أنه في حمض السكسينيك هناك مجموعة خاملة جدًا - CH 2 - CH 2 - تخضع للأكسدة. تذكر الدورة الكيمياء العضوية- الألكانات بشكل عام أقل تفاعلاً مقارنة بالكحولات والألدهيدات؛ ومن الصعب أكسدتها. هنا أيضًا، تضطر الخلية إلى استخدام مؤكسد فلافين أقوى، بدلاً من النيكوتيناميد المعتاد. يتم تحويل حمض السكسينيك إلى حمض الفوماريك، ويتم تسريع التفاعل بواسطة إنزيم هيدروجيناز السكسينات.

التفاعل الأخير في الدورة هو أكسدة حمض الماليك إلى حمض الأكسالوسيتيك، العامل المؤكسد هو NAD + المعروف، ويتم تحفيز التفاعل بواسطة إنزيم هيدروجيناز مالات.

يتم بعد ذلك أكسدة NAD∙H وFAD∙H 2 الناتجة في الميتوكوندريا، مما يوفر الطاقة لتخليق ATP. تنتج دورة كريبس أيضًا جزيءًا واحدًا من GTP، وهو مركب غني بالطاقة يمكنه نقل بقايا الفوسفات إلى ADP وتكوين ATP. يترك جزيء حمض الأكسالوأسيتيك الدورة دون أي تغييرات - فهو بمثابة محفز لأكسدة أنزيم الأسيتيل A، ويعود إلى حالته الأصلية في نهاية كل دورة من الدورة. توجد إنزيمات دورة كريبس في مصفوفة الميتوكوندريا (باستثناء هيدروجيناز السكسينات الموجود على الغشاء الداخلي للميتوكوندريا).

في دورة كريبس، يتم تنظيم العديد من الإنزيمات في وقت واحد. يتم تثبيط إنزيم إيزوسيترات ديهيدروجينيز بواسطة NAD∙H، المنتج النهائي للدورة، ويتم تنشيطه بواسطة ADP، وهي مادة تتشكل أثناء استهلاك الطاقة. تلعب قابلية عكس تفاعل هيدروجيناز المالات أيضًا دورًا مهمًا في تنظيم الدورة. عند التركيزات العالية من NAD∙H، يستمر هذا التفاعل من اليمين إلى اليسار، نحو تكوين المالات. ونتيجة لذلك، ينخفض ​​تركيز أوكسالوسيتات وينخفض ​​معدل تفاعل سينسيز السيترات. يمكن استخدام المالات الناتجة في عمليات التمثيل الغذائي الأخرى. يتم أيضًا تثبيط سينسيز السيترات بشكل خافت بواسطة ATP. يتم أيضًا تنظيم نشاط هيدروجيناز α-كيتوجلوتارات.

تشارك دورة كريبس في التحولات التأكسدية ليس فقط للجلوكوز، ولكن أيضًا للأحماض الدهنية والأحماض الأمينية. بعد اختراق الغشاء الخارجي، يتم تنشيط الأحماض الدهنية أولاً في السيتوبلازم عن طريق إضافة الإنزيم المساعد A، الذي يستهلك رابطتين عاليتي الطاقة من ATP:

R–COOH + HS–KoA + ATP = R–CO–S–KoA + AMP + P–P.

يتم تكسير البيروفوسفات على الفور بواسطة إنزيم البيروفوسفاتيز، مما يؤدي إلى تحويل توازن التفاعل إلى اليمين.

يتم بعد ذلك نقل أنزيم أسيل A إلى الميتوكوندريا.

في هذه العضيات، يعمل النظام الأنزيمي لما يسمى بأكسدة الأحماض الدهنية. تحدث عملية الأكسدة β على مراحل. في كل مرحلة، يتم فصل جزء ثنائي الكربون على شكل أسيتيل الإنزيم المساعد A من الحمض الدهني، ويتم تقليل NAD + إلى NAD∙H وFAD إلى FAD∙H 2.

أثناء التفاعل الأول، تتم أكسدة مجموعة –CH 2 –CH 2 – الموجودة بالقرب من ذرة الكربونيل الكربونيل. كما هو الحال في أكسدة السكسينات في دورة كريبس، يعمل FAD كعامل مؤكسد. ثم (التفاعل الثاني) يتم ترطيب الرابطة المزدوجة للمركب غير المشبع الناتج، بينما تصبح ذرة الكربون الثالثة هيدروكسيلية - يتكون حمض بيتا هيدروكسي، المرتبط بالإنزيم المساعد أ. أثناء التفاعل الثالث، تتأكسد مجموعة الكحول هذه إلى كيتو. المجموعة باستخدام NAD + كعامل مؤكسد. وأخيرًا، يتفاعل جزيء آخر من الإنزيم المساعد A مع الإنزيم المساعد بيتا كيتواسيل A الناتج. ونتيجة لذلك، يتم فصل أسيتيل الإنزيم المساعد A، ويتم تقصير أسيل مرافق الإنزيم A بواسطة ذرتي كربون. الآن سوف تستمر العملية الدورية في الممر الثاني، وسيتم تقصير بقايا الأحماض الدهنية بواسطة أسيتيل CoA آخر، وهكذا حتى يتم تكسير الحمض الدهني بالكامل. من بين تفاعلات الأكسدة الأربعة، الأول فقط لا رجعة فيه، والباقي قابل للعكس، ويتم ضمان مرورهم من اليسار إلى اليمين من خلال الإطلاق المستمر للمنتجات النهائية.

تتم عملية الأكسدة الكاملة لأنزيم البالميتويل A وفقًا للمعادلة:

ثم يدخل أسيتيل CoA في دورة كريبس. يتم أكسدة NAD∙H وFAD∙H 2 في الميتوكوندريا، مما يوفر الطاقة اللازمة لتخليق ATP.

يحدث تقويض الأحماض الأمينية أيضًا من خلال دورة كريبس. تدخل الأحماض الأمينية المختلفة إلى الدورة من خلال مسارات استقلابية مختلفة، ويعتبر اعتبارها معقدًا للغاية بالنسبة لهذه الدورة.

تستخدم الخلية دورة كريبس ليس فقط لاحتياجاتها من الطاقة، ولكن أيضًا لتخليق عدد من المواد التي تحتاجها. وهو مسار استقلابي مركزي في كل من العمليات التقويضية والبنائية للخلية.

اقترح هانز كريبس نفسه أولًا من الناحية النظرية أن تحولات الأحماض ثنائية وثلاثية الكربوكسيل تحدث بشكل دوري، ثم أجرى سلسلة من التجارب التي أظهر فيها التحويلات البينية لهذه الأحماض وقدرتها على تحفيز تحلل السكر الهوائي. ومع ذلك، تم الحصول على دليل حاسم على حدوث هذا المسار الأيضي بهذه الطريقة وليس بطريقة أخرى باستخدام تجارب وضع العلامات على النظائر.

تخيل أنك قمت باستبدال المستقلب المعتاد في مستقلب وسيط معين لدورة كريبس النظائر الطبيعيةإلى المشعة. الآن يبدو أن هذه المادة تحمل علامة مشعة، وهذا يجعل من الممكن تتبع مصيرها الإضافي. يمكن إضافة هذا المركب المسمى إلى مستخلص الخلية وبعد مرور بعض الوقت نرى ما يتحول إليه. للقيام بذلك، يمكنك فصل الجزيئات الصغيرة عن الجزيئات الكبيرة (على سبيل المثال، عن طريق ترسيب الأخيرة) وفصل خليطها باستخدام الطريقة الكروماتوغرافية (انظر الدرس 8). ثم يبقى فقط تحديد المواد التي تحتوي على النشاط الإشعاعي. على سبيل المثال، إذا قمت بإضافة حمض الستريك المسمى إشعاعيًا إلى المستخلص، فسيتم العثور على الملصق قريبًا جدًا في حمض cis-aconic وisoctric، وبعد مرور بعض الوقت - في حمض α-ketoglutaric. إذا قمت بإضافة حمض α-ketoglutaric المسمى، فإن الملصق سينتقل أولاً إلى succinyl-coenzyme A وحمض السكسينيك، ثم إلى حمض الفوماريك. وبالتالي، من خلال إضافة مواد مختلفة تحمل علامات إشعاعية وتحديد أين ذهبت العلامات الإشعاعية، فمن الممكن تحديد تسلسل التفاعلات في أي مرحلة من مراحل المسار الأيضي.

يمكن تحديد النشاط الإشعاعي بطرق مختلفة. أسهل طريقة هي تعريض مستحلب فوتوغرافي، لأن النشاط الإشعاعي نفسه اكتشفه أ. بيكريل على وجه التحديد بفضل قدرة الإشعاع المشع على إضاءة لوحة فوتوغرافية. على سبيل المثال، إذا قمنا بفصل خليط من المواد باستخدام كروماتوغرافيا الطبقة الرقيقة وعرفنا مكان وجود بقعة مادة معينة، فيمكننا ببساطة إرفاق لوحة فوتوغرافية بالمخطط الكروماتوغرافي الخاص بنا. ثم سيتم إضاءة منطقة لوحة التصوير الفوتوغرافي التي تلامست مع البقعة التي تحتوي على النشاط الإشعاعي. كل ما تبقى هو إلقاء نظرة على البقع التي أضاء فيها مستحلب التصوير الفوتوغرافي، ويمكننا أن نقول على الفور أن هذه المواد هي التي مرت بها العلامة المشعة.

هذه الطريقة تسمى التصوير الشعاعي الذاتي . بمساعدتها، لا يمكنك دراسة الجزيئات الصغيرة فحسب، بل أيضًا الجزيئات الكبيرة - على سبيل المثال، عن طريق إضافة اليوريدين المسمى إشعاعيًا إلى الخلية الحية. كما قلنا سابقًا في الدرس 7، تعد نيوكليوتيدات اليوريدين جزءًا من الحمض النووي الريبي (RNA)، لذلك سيتم قريبًا تسمية هذا الجزيء الضخم إشعاعيًا. أصبح من الممكن الآن تتبع موقع ونقل الحمض النووي الريبي (RNA) في الخلية. للقيام بذلك، تحتاج إلى إصلاح الخلايا بحيث تترسب الجزيئات الكبيرة ولا تطفو أثناء الإجراءات الإضافية، وتعبئتها بمستحلب فوتوغرافي وبعد فترة من الوقت انظر إلى المجهر حيث تظهر المناطق المضيئة.

يسمح التصوير الشعاعي الذاتي للشخص بمراقبة مصير الجزيئات في الخلية بشكل مباشر. ومع ذلك، فإن الطريقة لها أيضا عيب - فهي تعطي فقط الخصائص النوعيةوجود علامة مشعة ولا يسمح بقياسها كميا. ولإجراء قياسات كمية دقيقة، يتم استخدام طريقة أخرى. تتسبب جسيمات بيتا المنبعثة من النظائر المشعة في توهج مواد خاصة - أجهزة الوميض. يمكن قياس شدة هذا التوهج بدقة باستخدام جهاز خاص - عداد التلألؤ. من خلال قياس التوهج بدقة، يمكننا تحديد الكمية بدقة النظائر المشعة. ومع ذلك، فإن استخدام عداد التلألؤ يمكن فقط قياس الكمية الإجمالية للنظائر المشعة في العينة. إذا سكبنا محلولًا وامضًا في تعليق الخلية، فسنكون قادرين على تحديد الكمية الإجمالية للمركب المشع، ولكن ليس توزيعه بين العضيات. للقيام بذلك، سيتعين علينا عزل العضيات الخلوية الفردية وقياس النشاط الإشعاعي فيها.

عادة في الدراسات الكيميائية الحيوية يتم استخدام النظائر التالية: التريتيوم 3H، الكربون 14C، الفوسفور 32P والكبريت 35S.

1) ما هي الورقة؟ إلى أي مجموعة من أعضاء النبات تنتمي 2) ما دور الورقة في حياة النبات 3) ما هي التغيرات التي تلاحظها في الأوراق؟

معروف؟

4) تسمية أنسجة الأوراق.

5) ما هو دور عروق الأوراق؟

سأكون ممتنا للغاية)

1. من المعروف أن مدة الدورة القلبية 0.8 ثانية. كم ثانية ستستمر مرحلة الانقباض الأذيني إذا كانت في قلب واحد؟

دورة المرحلة الثالثة؟
أ) 0.1 ثانية
ب) 0.3 ثانية
ب) 0.5 ثانية
د) 0.7 ثانية
2. في لحظة انقباض البطين الأيسر للقلب
أ) يفتح الصمام ذو الشرفين
ب) ينغلق الصمام ذو الشرفين
د) لا يتغير موضع الصمامات ثنائية الشرف والصمامات الهلالية
3. في لحظة انقباض البطين الأيمن للقلب
أ) يفتح الصمام ثلاثي الشرفات
ب) إغلاق الصمامات الهلالية
ب) ينغلق الصمام ثلاثي الشرفات
د) لا يتغير موضع الصمامات ثلاثية الشرفات والهلالية
4. ما هو هيكل القلب الذي يمنع التدفق العكسي للدم من البطين الأيسر إلى الأذين الأيسر؟
أ) كيس التامور
ب) صمام ذو شرفتين
د) الصمامات الهلالية
5. ما هو هيكل القلب الذي يمنع حركة الدم من الجانب الأيسر من القلب إلى الجانب الأيمن؟
أ) كيس التامور
ب) الصمام ثلاثي الشرفات
ب) حاجز عضلة القلب
د) الصمامات الهلالية
6. من المعروف أن مدة الدورة القلبية 0.8 ثانية. كم ثانية ستستمر مرحلة الاسترخاء العام إذا كانت هناك 3 مراحل في دورة القلب الواحدة؟
أ) 0.4 ثانية
ب) 0.5 ثانية
ب) 0.6 ثانية
د) 0.7 ثانية
7. أي مما يلي يعد مصدرا للأتمتة في عمل قلب الإنسان؟
أ) المركز العصبي في النخاع الشوكي الصدري
ب) الخلايا العصبيةتقع في كيس التامور
ب) خلايا خاصة من النسيج الضام الليفي الكثيف
د) الخلايا العضلية الخاصة بجهاز التوصيل العضلي القلبي
8. أي جزء من القلب لديه جدار أسمك؟
أ) البطين الأيسر
ب) البطين الأيمن
ب) الأذين الأيسر
د) الأذين الأيمن
9. ما هو دور الصمامات الموجودة بين الأذينين والبطينين؟
أ) ترطيب حجرات القلب
ب) التأكد من حركة الدم في القلب
ب) ينقبض ويدفع الدم إلى داخل الأوعية
د) منع تدفق الدم في الاتجاه المعاكس
10. لماذا يستمر قلب الضفدع بعد إزالته من الجسم في الانقباض في المحلول الملحي لعدة ساعات؟
أ) تعمل الصمامات الوريقية في القلب.
ب) سائل كيس التامور يرطب القلب.
ج) يحدث الإثارة بشكل دوري في ألياف عضلة القلب.
د) تنقبض خلايا العقد العصبية الموجودة في عضلة القلب.
11. سبب تعب عضلة القلب
أ) القدرة التلقائية
ب) الانكماش والاسترخاء بالتناوب
ج) السمات الهيكلية لخلاياها
د) الانقباض غير المتزامن للأذينين والبطينين
12. في أي مرحلة من الدورة القلبية يصل ضغط الدم إلى الحد الأقصى؟
أ) استرخاء البطينين
ب) انقباض البطينين
ب) الاسترخاء الأذيني
د) الانقباض الأذيني
13. توفر صمامات القلب
أ) تنظيم ضغط الدم
ب) تنظيم معدل ضربات القلب
ج) التلقائية في عمل القلب
د) حركة الدم في اتجاه واحد

في الثلاثينيات من القرن العشرين، قام العالم الألماني هانز كريبس، مع طالبه، بدراسة تداول اليوريا. خلال الحرب العالمية الثانية، انتقل كريبس إلى إنجلترا حيث توصل إلى استنتاج مفاده أن بعض الأحماض تحفز العمليات في الجسم. ولهذا الاكتشاف حصل على جائزة نوبل.

كما تعلمون، تعتمد إمكانات الطاقة في الجسم على الجلوكوز الموجود في دمنا. كما أن خلايا جسم الإنسان تحتوي على الميتوكوندريا التي تساعد في معالجة الجلوكوز وتحويله إلى طاقة. وبعد بعض التحولات، يتحول الجلوكوز إلى مادة تسمى أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، وهي المصدر الرئيسي للطاقة للخلايا. هيكله بحيث يمكن دمجه في البروتين، وهذا المركب سيوفر الطاقة لجميع أجهزة الأعضاء البشرية. لا يمكن للجلوكوز أن يتحول مباشرة إلى ATP، لذلك يتم استخدام آليات معقدة للحصول على النتيجة المرجوة. هذه هي دورة كريبس.

بكل بساطة بلغة بسيطةفدورة كريبس هي سلسلة من التفاعلات الكيميائية التي تحدث في كل خلية من خلايا جسمنا، وتسمى دورة لأنها مستمرة بشكل مستمر. والنتيجة النهائية لهذه الدورة من التفاعلات هي إنتاج أدينوسين ثلاثي الفوسفات، وهي المادة التي تمثل أساس الطاقة لعمل الجسم. وتسمى هذه الدورة بالتنفس الخلوي، حيث أن معظم مراحلها تحدث بمشاركة الأكسجين. بالإضافة إلى ذلك، تتميز الوظيفة الأكثر أهمية في دورة كريبس - البلاستيك (البناء)، حيث يتم إنتاج العناصر المهمة للحياة خلال الدورة: الكربوهيدرات، والأحماض الأمينية، وما إلى ذلك.

لتنفيذ كل ما سبق، من الضروري أن يكون لديك أكثر من مائة عناصر مختلفةبما في ذلك الفيتامينات. إذا كان واحد منهم على الأقل غائبا أو ناقصا، فإن الدورة لن تكون فعالة بما فيه الكفاية، الأمر الذي سيؤدي إلى اضطرابات التمثيل الغذائي في جميع أنحاء جسم الإنسان.

مراحل دورة كريبس

1. الخطوة الأولى هي تقسيم جزيئات الجلوكوز إلى جزيئين من حمض البيروفيك. يؤدي حمض البيروفيك وظيفة استقلابية مهمة تعتمد بشكل مباشر على عمله. لقد ثبت ذلك هذا الاتصالتوجد في بعض الفواكه والتوت وحتى العسل؛ يتم استخدامه بنجاح في التجميل كوسيلة لمكافحة الخلايا الظهارية الميتة (gommage). أيضًا، نتيجة للتفاعل، يمكن تشكيل اللاكتات (حمض اللاكتيك)، الموجود في العضلات المخططة، والدم (بتعبير أدق، في خلايا الدم الحمراء) والدماغ البشري. عنصر مهم في عمل القلب و الجهاز العصبي. يحدث تفاعل نزع الكربوكسيل، أي انقسام مجموعة الكربوكسيل (الحمضية) من الأحماض الأمينية، والتي يتم خلالها تشكيل الإنزيم المساعد A - وهو يؤدي وظيفة نقل الكربون في عمليات التمثيل الغذائي المختلفة. عند دمجها مع جزيء الأكسالوسيتات (حمض الأكساليك)، يتم الحصول على السترات، والتي تظهر في التبادلات العازلة، أي أن "نفسها" تحمل مواد مفيدة في أجسامنا وتساعد على امتصاصها. في هذه المرحلة، يتم إطلاق الإنزيم المساعد A بالكامل، بالإضافة إلى أننا نحصل على جزيء الماء. رد الفعل هذا لا رجعة فيه.
2. تتميز المرحلة الثانية بإزالة الهيدروجين (انقسام جزيئات الماء) من السيترات، مما يعطينا cis-aconitate (حمض الأكونيتك)، الذي يساعد في تكوين الإيزوسيترات. ومن خلال تركيز هذه المادة، على سبيل المثال، يمكنك تحديد نوعية الفاكهة أو عصير الفاكهة.
3. المرحلة الثالثة. هنا يتم فصل مجموعة الكربوكسيل عن حمض الإيزوتريك، مما ينتج عنه حمض الكيتوجلوتاريك. يشارك ألفا كيتوجلوتارات في تحسين امتصاص الأحماض الأمينية من الأطعمة الواردة، ويحسن عملية التمثيل الغذائي ويمنع الإجهاد. يتم تشكيل NADH أيضًا - وهي مادة ضرورية للعمل الطبيعي لعمليات الأكسدة والتمثيل الغذائي في الخلايا.
4. في الخطوة التالية، عند إزالة مجموعة الكربوكسيل، يتم تشكيل succinyl-CoA، وهو العنصر الأكثر أهميةفي تكوين المواد الابتنائية (البروتينات، الخ). تحدث عملية التحلل المائي (الاندماج مع جزيء الماء) ويتم إطلاق طاقة ATP.
5. وفي المراحل اللاحقة ستبدأ الدورة في الإغلاق، أي. سوف يفقد السكسينات جزيء الماء مرة أخرى، مما يحوله إلى فومارات (مادة تعزز نقل الهيدروجين إلى الإنزيمات المساعدة). ينضم الماء إلى الفومارات لتكوين المالات (حمض الماليك)، الذي يتأكسد، مما يؤدي مرة أخرى إلى ظهور أوكسالوسيتات. ويعمل أوكسالوسيتات بدوره كمحفز في العمليات المذكورة أعلاه؛ وتكون تركيزاته في الميتوكوندريا الخلوية ثابتة، ولكنها منخفضة إلى حد ما.

وبذلك يمكننا تسليط الضوء على أهم وظائف هذه الدورة:

• طاقة؛
• الابتنائية (تخليق المواد العضوية - الأحماض الأمينية والبروتينات الدهنية وما إلى ذلك) ؛
• تقويضي: تحويل بعض المواد إلى محفزات - عناصر تساهم في إنتاج الطاقة؛
• النقل، وينقل بشكل رئيسي الهيدروجين المشارك في تنفس الخلايا.