Поддържане на формата и някои особености на морфологията на ядрото. Ядреният матрикс включва ядрената ламина, остатъчното ядро ​​и така наречената дифузна матрица - мрежа от нишки и гранули, свързващи ядрената ламина с остатъчното ядро.

Компонентите на ядрената матрица са изолирани и описани за първи път в началото на 60-те години. Терминът „ядрена матрица“ е въведен в средата на 70-те години на миналия век във връзка с натрупването на информация за нехроматиновите протеини на ядрения скелет и неговата роля във функционирането на клетъчното ядро. Терминът е създаден, за да се отнася до остатъчни ядрени структури, които могат да бъдат получени от последователни ядрени екстракции.

Описание [ | ]

Ядрената матрица може да бъде получена чрез третиране на изолирани ядра с нуклеази и последваща екстракция на хистони с 2 М разтвор на NaCl. Като такава, ядрената матрица не е ясна морфологична структура. Съставът на ядрената матрица, оставаща след екстракция на хроматин от ядрото и отстраняване на ядрената обвивка с помощта на нейонни детергенти, както и отстраняване на остатъци от ДНК и РНК с помощта на нуклеази, е подобен в различни обекти. Състои се от 98% нехистонови протеини и също така съдържа 0,1% ДНК, 1,2% РНК и 1,1% фосфолипиди. Протеинов съставядрената матрица е приблизително еднаква в различните видове клетки. Характеризира се с наличието на ламини, както и множество минорни протеини с маса от 11-13 до 200 kDa.

Морфологично, ядрената матрица се състои от ядрената ламина, дифузната матрица (известна също като вътрешна или интерхроматична мрежа) и остатъчното ядро. Ламината е протеинов ретикуларен слой, покриващ вътрешната мембрана на ядрената обвивка. Дифузната матрица се разкрива само след като хроматинът се изолира от ядрото. Това е рехава фиброзна мрежа, разположена между участъците на хроматина. Понякога съдържа рибонуклеопротеинови гранули. Остатъчното ядро ​​е плътна структура, повтаряща формата на ядрото и състояща се от плътно опаковани фибрили.

ДНК бримките, които са свързани с ядрената матрица, са дискретни топологични домени. Доказано е, че в ядрата има от 60 000 до 125 000 ДНК участъка, защитени от нуклеази и разположени върху трите компонента на ядрената матрица. За образуването на места за прикрепване на ДНК бримки към ядрената матрица са важни MAR елементите (SAR, S/MAR) – геномни елементи, които специфично се свързват с изолираната ядрена матрица при условия ин витро. Тези елементи съдържат ДНК с дължина около 200 базови двойки и са разположени на разстояние от 5 до 112 000 bp. един от друг. Плодовата мушица има най-малко 10 000 MAR в ядрото си.

Местоположението на MAR елементите е много подобно на местата за свързване на ДНК. , участващи в образуването на хроматинови бримки. Доказано е, че ядрената матрица е свързана с репликацията на ДНК: повече от 70% от новосинтезираната ДНК е локализирана в зоната на вътрешната ядрена матрица. Частта от ДНК, свързана с ядрената матрица, е обогатена с репликационни вилици. Освен това е открит в ядрената матрица

ЯДРЕНА МАТРИЦА вляво - диаграма на структурата на ядрата преди извличане; вдясно - след екстракция; 1 - близо до мембранен протеинов слой (ламина) и комплекси от пори; 2 - междухроматинова матрична протеинова мрежа; 3 - протеинова матрица на ядрото

Ядрена матрица: Определение Еухроматинът и хетерохроматинът са свързани в ядрото с мрежа от нехроматични фибриларни и гранулирани структури. Дори преди 50 години беше показано съществуването на фракция от ядрени протеини, които образуват фибриларна мрежа от нуклеопротеини в ядрото. Терминът ядрена матрица е предложен за тази структура от Березни и Кофи (1974). Поради факта, че концепцията за ядрената матрица е оперативно дефинирана, различните автори включват различни структури в нейния състав. По този начин в повечето случаи се смята, че ядрената матрица (скеле) е вътрешноядрена мрежа от фибриларни и гранулирани компоненти, периферна ламина с комплекси от пори и остатъчен нуклеол, участващи в процесите на функциониране на генома (иницииране на ДНК синтез и репликация, както и в синтеза, обработката и транспорта на РНК), нейната поддръжка и местоположението на хромозомите в ядрото.

Ядрена матрица: структура Протеини ДНК РНК Фосфолипиди Някои проучвания предполагат, че структурното единство на ядрената матрица се дължи на взаимодействия метал-протеин, подобни на тези, които възникват по време на освобождаването на матрицата, като се използват методи, базирани на включването на калциеви или медни йони, като както и магнезий.

Протеиновият състав на ядрената матрица много зависи от методите и условията на нейното изолиране. Само няколко от многото матрични протеини са изолирани и характеризирани: структурни протеини - ламин А, ламин В 1, В 2 и ламин С, нуклеопротеин В-23 и остатъчни hn протеини. RNP частици, матрина; Регулаторни протеини – нехистонови хромозомни протеини, ядрени киселинни протеини, ядрени протеини от група с висока подвижност (HMG), различни транскрипционни фактори и метаболитни ензими на нуклеинова киселина. От тях трябва да се отбележи специално топоизомераза II, която също е един от компонентите на матрицата (и метафазните хромозоми) и присъства там в доста големи количества, определяйки топологичния статус на хромозомната ДНК. Последователността от идентично ориентирани ламини A, B и C (молекулно тегло 65 -70 kD) образува ядрената ламина (твърда структура, лежаща в основата на ядрената мембрана, участваща в организацията на хроматина). Ядрената ламина контактува с хроматин и ядрени РНК. В резултат на асоциирането на трите основни полипептида, чрез димерно взаимодействие, те се нагъват в 10 nm структури, които се прикрепят към специфични протеини на ядрената мембрана чрез С-ламин. Vlamin очевидно е свързан с определени области на хромозомите. Ламин А медиира връзката между ламини С и В. Важна функция на полипептидите на ядрената матрица е разпадането на ядрената обвивка по време на митоза. Матрините играят ролята на основните структурни протеини на матрицата в тесен смисъл. Това са матрин 3 (12 k. D, има леко киселинни свойства), матрин 4 (105 k. D, основен), матрин D-G (60 -75 k. D, основен) и матрин 12 и 13 (42 -48 k. D , имат киселинни свойства).

Ядрена матрица: взаимодействие с ДНК Областите на ДНК, които се свързват специфично с ядрената матрица, очевидно играят важна роля в процесите на регулиране на генната активност, както и в процесите на репликация на РНК, сплайсинг и прехвърлянето й от ядрото към цитоплазмата . Ламини, топоизомерази II, специален AT-богат последователност свързващ протеин 1 (SATB 1) и матричен свързващ фактор-B 1 (SAFB 1) са ключови играчи във фундаменталните ядрени процеси. В еукариотните организми хроматинът е прикрепен към ядрената матрица чрез къси ДНК последователности от около 100-2000 bp. , това са така наречените области на свързване на матрицата (MAR). Силното взаимодействие между MAR и неразтворимите протеини на ядрената матрица защитава тези последователности от йонен буфер и нуклеази. По правило MAR/SAR последователностите фланкират гени, но в някои случаи те се намират вътре в гените, но като част от интрони, както и в близост до енхансери. Взаимодействията на ДНК с ядрената матрица се разделят на: постоянни (т.е. налични в неактивното ядро) функционално зависими (временни, динамични) По-високи структурихроматинът на интерфазните и метафазните хромозоми е вероятно да се поддържа от постоянни MAR. Динамичните времеви асоциации на MARs ще бъдат замесени в геномните функции, тъй като те се отнасят до транскрипцията или репликацията на генетичния локус, към който са свързани.

MARs и транскрипционна регулация Нека опишем транскрипционната регулация, използвайки примера на Т-клетъчна диференциация. След стимулация с антиген, наивният хелперен CD 4 Т лимфоцит се диференцира в ефекторни Th 1 и Th 2 клетки. При мишки IFNG (интерферон-γ цитокинов ген) ще бъде мълчалив в наивни Т клетки, но ще бъде транскрибиран в активирани Th 1 клетки. В наивните Т клетки IFNG съществува в линейна конформация, но в Th 1 клетките той присъства под формата на бримки, свързани с ядрената матрица чрез MARs 7 kb от едната страна и 14 kb от другата страна на локуса. Липсата на селективно прикрепване на ДНК към ядрената матрица в наивните Т клетки показва, че динамичните връзки на ДНК-матрицата образуват бримки, които насърчават експресията на IFNG локуса. Молекулярните механизми на постоянна комуникация могат да бъдат илюстрирани с примера на локус, който съдържа клъстер от координирано регулирани гени IL 4, IL 13 и IL 5. Тези гени се експресират в Th 2 клетки, но са тихи в наивните Т лимфни клетки. След Th 2 активиране бързо се индуцира генна експресия на SATB 1 (специален AT-богат последователност-свързващ протеин-1) генна експресия и MAR образуват малки бримки за насърчаване на генната експресия. Понижаването на експресията на SATB 1 чрез РНК интерференция предотвратява както образуването на тази бримкова структура, така и транскрипционното активиране на локуса. В SATB 1 -нулеви тимоцити, експресията на много гени е нарушена и развитието на Т клетки в SATB 1 -дефицитни мишки е преждевременно блокирано. Тези резултати показват, че свързването на SATB 1 към MARs регулира експресията на гени за диференциране на Т клетки чрез реорганизация на хроматина от по-висок ред.

Транскрипция в еукариотни клетки В еукариотните клетки синтезът на иРНК е концентриран във фокуси в ядрото, които съдържат РНК полимерази, РНК транскриптази, иРНК транскрипционни фактори и фактори за обработка. Устойчивостта на РНК полимераза II и общите транскрипционни фактори в ядрата след екстракция на разтворими протеини и нуклеази предполага, че транскрипционните фактори са събрани върху ядрената матрица. Предполага се, че динамичните взаимодействия между MAR и матрицата интегрират проксималните и дисталните регулаторни последователности и ги сглобяват близо до транскрипционните фактори, като по този начин насърчават ефективната регулация на генната експресия. Асоциацията на MARs и ядрената матрица топологично ограничава ДНК в бримкови структури, защитавайки ДНК междинните продукти от влиянието на цис-регулаторни елементи. По този начин можем да кажем, че MAR изпълняват функции като платформа за широк спектър от матрични протеини. Такива взаимодействия образуват сложни нуклеопротеинови структури, които: изолират хроматиновите домени, регулират генната експресия

Опростен модел, изобразяващ функцията на MAR в генната регулация, е придружен от закотвянето на MAR в ядрената матрица. Това води до образуването на примки. Транскрипционният комплекс се събира на мястото на MARs. Взаимодействието на MARs с ядрената матрица интегрира кодиращи последователности, ДНК регулаторни елементи и транскрипционни фактори. В края на S фаза, транскрипционният комплекс се разпада.

MARs и репликация За да гарантират, че геномът се копира точно и само веднъж на клетъчен цикъл, еукариотите са развили сложни механизми за регулиране на репликацията на ДНК. На мястото на репликация ядрената матрица съдържа фактори, необходими за репликация на ДНК: ДНК полимераза пролифериращ клетъчен ядрен антиген (PCNA) едноверижен свързващ протеин (RPA) Смята се, че изборът и размерът на репликона се определят в ранната G 1 фаза . MCM 2 (фактор за лицензиране на репликация на ДНК), ORC 1, 2 (комплекс за разпознаване на произход) постепенно се зареждат в комплекса за репликация, но бързо се изключват в S фазата. Това е в съответствие с модел, в който MARs стабилно закотвят краищата на репликона и по време на G 1, Oris се прикрепя към ядрената матрица, където матрицата натрупва фактори, за да образува пререпликационен комплекс. Впоследствие, тъй като броят на Oris се увеличава в S фаза, някои протеинови фактори се отделят от хроматина и се подлагат на протеолиза - като част от контролен механизъм за предотвратяване на повторна репликация - като по този начин освобождават Oris от ядрената матрица. В краищата на репликона MARs могат да действат като бариери между съседни репликони, предотвратявайки натрупването на суперспирална ДНК структура, като същевременно осигуряват места за свързване за топоизомераза II, което може да позволи репликация на междинни продукти.

Диаграма на репликация на ДНК върху ядрена матрица (а) Репликоните се определят в ранната G 1 фаза на клетъчния цикъл чрез прикрепването на MAR към ядрената матрица. (b) В края на G 1 - началото на репликацията (Oris) - факторите на репликация се събират на тези места (c) След като бъдат получени необходимите митогенни стимули, клетките навлизат в S фаза, в която Oris се активират. След иницииране на репликация в специфичен локус, иницииращите фактори се отделят от ядрената матрица. Постепенно се появяват две вериги на репликация на ДНК (показани в синьо) (d) В края на S фазата репликационните комплекси се разпадат.

Липиди на ядрената матрица Фосфолипиди (сфингомиелин - обикновено преобладава, PC, PE, кардиолипин (при плъхове)); Неутрални липиди (свободен холестерол, много триглицериди и свободни мастни киселини, малко холестерил естери и никакви диглицериди (при плъхове)). Предлагат се два типа контакти на ДНК вериги с ядрената матрица: динамично-функционални, дължащи се на фосфолипиди, вероятно кардиолипин и сфингомиелин, чрез неговата сфингозинова група (участие на сфингомиелин в началните точки на репликация на ДНК върху матрицата, особено след като сфингомиелинът има силен дестабилизиращ ефект върху вторичната структура на ДНК); Øстабилен - издръжлив поради неутрални липиди (регулиране на синтеза на нуклеинова киселина както на ниво модификация на активността на протеин киназа С, така и в резултат на взаимодействие с ДНК матрицата (мастни киселини, холестерол)).

Вече се запознахме с факта, че в интерфазното ядро ​​разгънатите хромозоми не са разположени хаотично, а са строго подредени. Такава организация на хромозомата в триизмерното пространство на ядрото е необходима не само за сегрегацията на хромозомите и отделянето от съседите по време на митозата, но също така е необходима за подреждане на процесите на репликация и транскрипция на хроматина. Може да се предположи, че за да се изпълнят тези задачи, трябва да има някаква рамкова вътрешноядрена система, която да служи като обединяваща основа за всички ядрени компоненти - хроматин, ядро, ядрена обвивка. Такава структура е протеиново ядрено ядроили матрица. Необходимо е незабавно да се направи резервация, че ядрената матрица не представлява ясна морфологична структура: тя се разкрива като отделен морфологичен хетерогенен компонент при екстракция от ядрата на почти всички области на хроматина, по-голямата част от РНК и липопротеините на ядрото. плик. От ядрото, което не губи общата си морфология, оставайки сферична структура, остава един вид рамка, скелет, който понякога се нарича още „ядрен скелет“.

Компонентите на ядрената матрица (остатъчни ядрени протеини) за първи път са изолирани и характеризирани в началото на 60-те години. Установено е, че при последователно третиране на изолирани чернодробни ядра на плъх с 2 М разтвор на NaCl и след това с ДНКаза, настъпва пълно разтваряне на хроматина и основните структурни елементи на ядрото остават: ядрената обвивка, свързаните компоненти - нуклеоми (ядрени нишки ), съдържащ протеин и РНК, и нуклеоли. Има хипотеза, че хроматиновите фибрили в нативните ядра са прикрепени към тези аксиални протеинови нишки като "четка за бутилка" (виж Фиг. 67).

Много по-късно (средата на 70-те) тези работи бяха разработени и доведоха до появата на маса от нова информация за нехроматиновите протеини на ядреното ядро ​​и неговата роля във физиологията на клетъчното ядро. В същото време беше предложен терминът "ядрена матрица" за обозначаване на остатъчните структури на ядрото, които могат да бъдат получени в резултат на последователни екстракции на ядра с различни разтвори. Новото в тези техники беше използването на нейонни детергенти, като Triton X-100, които разтварят ядрените липопротеинови мембрани.

Последователността на обработка на изолирани ядра, водеща до получаване на препарати на ядрена матрица, обогатени с протеин, е както следва (виж Таблица 6).

Таблица 6. Екстракция (в %) на ядрени компоненти в процеса на получаване на ядрена протеинова матрица

Изолирани ядра, получени в разтвори на 0.25 М захароза, 0.05 М Tris-HC1 буфер и 5 mM MgCI2 се поставят в разтвор с ниска йонна сила (LS), където по-голямата част от ДНК се разгражда поради ендонуклеазно разцепване. В 2 М NaCI (HS), хроматинът впоследствие се дисоциира на хистони и ДНК и се извършва по-нататъшна екстракция на ДНК фрагменти и различни протеини. Последващото третиране на ядра в 1% разтвор на Triton X-100 доведе до почти пълна загуба на фосфолипидите на ядрената обвивка и образуването на ядрена матрица (NM), съдържаща ДНК и РНК остатъци, които бяха допълнително разтворени чрез третиране с нуклеази, което доведе до крайна матрична фракция на ядрен протеин (NPM). Състои се от 98% нехистонови протеини; съдържа също 0,1% ДНК, 1,2% РНК и 1,1% фосфолипиди.

Химическият състав на получената по този начин ядрена матрица е сходен в различни обекти (виж таблица 7).

Таблица 7. Състав на ядрената протеинова матрица

Според морфологичния си състав ядрената матрица се състои от най-малко три компонента: периферен протеинов мрежест (фиброзен) слой - ламина (ядрена ламина, фиброзна ламина), вътрешна или интерхроматична мрежа (скелет) и „остатъчно“ ядро ​​(фиг. 68) .

Пластината е тънък влакнест слой, лежащ под вътрешната мембрана на ядрената обвивка. Той също така включва комплекси от ядрени пори, които са, така да се каже, вградени във влакнестия слой. Тази част от ядрената матрица често се нарича фракция „порен комплекс – ламина“ (PCL – „порен комплекс – ламина“). В непокътнати клетки и ядра ламинът най-често не се открива морфологично, т.к слой от периферен хроматин е плътно до него. Само понякога може да се наблюдава под формата на сравнително тънък (10-20 nm) фиброзен слой, разположен между вътрешната мембрана на ядрената обвивка и периферния слой на хроматина.

Структурната роля на ламината е много важна: тя образува непрекъснат влакнест протеинов слой по периферията на ядрото, достатъчен за поддържане на морфологичната цялост на ядрото. По този начин отстраняването на двете мембрани на ядрената мембрана с помощта на Triton X-100 не причинява разпадане или разтваряне на ядрата. Те запазват кръглата си форма и не се разпръскват, дори ако бъдат прехвърлени към ниска йонна сила, когато настъпи подуване на хроматина.

Вътрешноядрената рамка или мрежа се разкрива морфологично само след екстракция на хроматин. Тя е представена от рехава фиброзна мрежа, разположена между участъците на хроматина; често тази пореста мрежа включва различни гранули от природата на RNP.

И накрая, третият компонент на ядрената матрица е остатъчният нуклеол - плътна структура, която повтаря формата на нуклеола и също се състои от плътно опаковани фибрили.

Морфологичната експресия на тези три компонента на ядрената матрица, както и количеството във фракциите, зависи от редица условия за обработка на ядрата. Матричните елементи се идентифицират най-добре след изолиране на ядра в относително високи (5 mM) концентрации на двувалентни катиони.

Установено е, че образуването на дисулфидни връзки е от голямо значение за идентифициране на протеиновия компонент на ядрената матрица. Така че, ако ядрата са предварително инкубирани с йодоацетамид, който предотвратява образуването на S-S връзки и след това се извършва поетапна екстракция, тогава ядрената матрица е представена само от PCL комплекса. Ако използваме натриев тетратионат, който причинява затварянето на S-S връзките, тогава ядрената матрица е представена от трите компонента. В ядра, предварително третирани с хипотонични разтвори, се откриват само ламината и остатъчните нуклеоли.

Всички тези наблюдения доведоха до заключението, че компонентите на ядрената матрица не са замразени твърди структури, а компоненти с динамична подвижност, която може да се променя не само в зависимост от условията на тяхната изолация, но и от функционалните характеристики на естествените ядра. Например, в зрелите еритроцити на пилета, целият геном е потиснат и хроматинът е локализиран главно в периферията на ядрото; в този случай вътрешната матрица не се открива, а само ламина с пори. В еритроцитите на 5-дневни пилешки ембриони, чиито ядра запазват транскрипционната активност, елементите на вътрешната матрица са ясно изразени.

Както се вижда от табл. 7, основният компонент на остатъчните структури на ядрото е протеин, чието съдържание може да варира от 98 до 88%. Протеиновият състав на ядрената матрица от различни клетки е доста сходен. Характеризира се с три протеина на фиброзния слой, т.нар ламини. В допълнение към тези основни полипептиди, матрицата съдържа голям брой второстепенни компоненти с молекулни тегла от 11-13 до 200 kDa.

Ламините са представени от три протеина (ламини А, В, С). Два от тях, ламини А и С, са близки един до друг имунологично и по пептиден състав. Ламин В се различава от тях по това, че е липопротеин и следователно се свързва по-здраво с ядрената мембрана. Ламин В остава свързан с мембраните дори по време на митоза, докато ламини А и С се освобождават при разрушаване на фиброзния слой и дифузно разпределени в клетката.

Както се оказа, ламините са подобни по своя аминокиселинен състав на междинните микрофиламенти (виментин и цитокератин), които са част от цитоскелета. Често фракцията на изолираните ядра, както и препаратите на ядрената матрица, съдържат значителни количества междинни нишки, които остават свързани с ядрената периферия дори след отстраняване на ядрените мембрани.

За разлика от междинните нишки, ламините не образуват нишковидни структури по време на полимеризацията, а са организирани в мрежи с ортогонален тип молекулярно опаковане. Такива непрекъснати решетъчни области, които са под вътрешната мембрана на ядрената обвивка, могат да бъдат разглобени по време на фосфорилирането на ламини и да се полимеризират отново, когато са дефосфорилирани, което осигурява динамиката както на този слой, така и на цялата ядрена обвивка.

Молекулярната характеристика на интрануклеарните основни протеини все още не е разработена в детайли. Показано е, че той включва редица протеини, които участват в доменната организация на ДНК в интерфазното ядро ​​в създаването на розетка с форма на хромомерна форма на хроматинова опаковка. Предположението, че елементите на вътрешната матрица представляват ядрата на розетните структури на хромомерите, се потвърждава от факта, че полипептидният състав на матрицата на интерфазните ядра (с изключение на протеините на ламината) и остатъчните структури на метафазните хромозоми (аксиални структури или „скелета“) са почти еднакви. И в двата случая тези протеини са отговорни за поддържането на примковата организация на ДНК.

Клетъчното ядро ​​е централната органела, една от най-важните. Наличието му в клетката е знак висока организациятяло. Клетка, която има оформено ядро, се нарича еукариотна. Прокариотите са организми, състоящи се от клетка, която няма оформено ядро. Ако разгледаме подробно всички негови компоненти, можем да разберем каква функция изпълнява клетъчното ядро.

Основна структура

1. Ядрена обвивка.
2. Хроматин.
3. Нуклеоли.
4. Ядрена матрица и ядрен сок.

Структурата и функцията на клетъчното ядро ​​зависи от вида на клетката и нейното предназначение.

Ядрена обвивка

Ядрената обвивка има две мембрани – външна и вътрешна. Те са разделени един от друг от перинуклеарното пространство. Черупката има пори. Ядрените пори са необходими, за да могат различни големи частици и молекули да се движат от цитоплазмата към ядрото и обратно.

Ядрените пори се образуват от сливането на вътрешната и външната мембрана. Порите са кръгли отвори с комплекси, които включват:

1. Тънка диафрагма, която затваря дупката. Пронизва се от цилиндрични канали.
2. Протеинови гранули. Те са разположени от двете страни на диафрагмата.
3. Централна протеинова гранула. Той е свързан с периферните гранули чрез фибрили.

Броят на порите в ядрената мембрана зависи от това колко интензивно протичат синтетичните процеси в клетката.

Ядрената обвивка се състои от външна и вътрешна мембрана. Външният преминава в грапавия ER (ендоплазмен ретикулум).

Хроматин

Хроматинът е най-важното вещество, включено в клетъчното ядро. Функциите му са съхраняване на генетична информация. Представен е от еухроматин и хетерохроматин. Целият хроматин е колекция от хромозоми.

Еухроматинът е части от хромозоми, които активно участват в транскрипцията. Такива хромозоми са в дифузно състояние.

Неактивните участъци и целите хромозоми са кондензирани бучки. Това е хетерохроматин. Когато състоянието на клетката се промени, хетерохроматинът може да се трансформира в еухроматин и обратно. Колкото повече хетерохроматин има в ядрото, толкова по-ниска е скоростта на синтеза на рибонуклеинова киселина (РНК) и толкова по-ниска е функционалната активност на ядрото.

Хромозоми

Хромозомите са специални структури, които се появяват в ядрото само по време на деленето. Хромозомата се състои от две рамена и центромер. Според формата си те се делят на:

• Пръчковидна. Такива хромозоми имат едно голямо рамо, а другото малко.
• Еднакво въоръжени. Имат относително еднакви рамене.
• Смесени рамене. Рамената на хромозомата са визуално различни едно от друго.
• С вторични стеснения. Такава хромозома има нецентромерно стеснение, което разделя сателитния елемент от основната част.

Във всеки вид броят на хромозомите винаги е еднакъв, но си струва да се отбележи, че нивото на организация на организма не зависи от техния брой. И така, човек има 46 хромозоми, пилето има 78, таралежът има 96, а брезата има 84. Най-голямо числоПапратът Ophioglossum reticulatum има хромозоми. Има 1260 хромозоми на клетка. Мъжката мравка от вида Myrmecia pilosula има най-малък брой хромозоми. Той има само 1 хромозома.

Именно чрез изучаване на хромозомите учените разбраха функциите на клетъчното ядро.

Хромозомите съдържат гени.

ген

Гените са участъци от молекули на дезоксирибонуклеинова киселина (ДНК), които кодират специфични състави на протеинови молекули. В резултат на това тялото проявява един или друг признак. Генът се предава по наследство. По този начин ядрото в клетката изпълнява функцията на предаване генетичен материалследващите поколения клетки.

Нуклеоли

Ядрото е най-плътната част, която влиза в клетъчното ядро. Функциите, които изпълнява, са много важни за цялата клетка. Обикновено има кръгла форма. Броят на нуклеолите варира в различните клетки - може да има две, три или никакви. По този начин в клетките на смачкани яйца няма ядро.

Структура на ядрото:

1. Гранулиран компонент. Това са гранули, които са разположени по периферията на ядрото. Размерът им варира от 15 nm до 20 nm. В някои клетки НА може да бъде равномерно разпределена в ядрото.
2. Фибриларен компонент (FC). Това са тънки фибрили с размери от 3 nm до 5 nm. Fk е дифузната част на ядрото.

Фибриларните центрове (FC) са области от фибрили с ниска плътност, които от своя страна са заобиколени от фибрили с висока плътност. Химичен състави структурата на PC е почти същата като тази на нуклеоларните организатори на митотичните хромозоми. Те се състоят от фибрили с дебелина до 10 nm, които съдържат РНК полимераза I. Това се потвърждава от факта, че фибрилите са оцветени със сребърни соли.

Структурни типове нуклеоли

1. Нуклеолонемен или ретикуларен тип.Характеризира се с голям бройгранули и плътен фибриларен материал. Този тип нуклеоларна структура е характерна за повечето клетки. Може да се наблюдава както в животински клетки, така и в растителни клетки.
2. Компактен тип.Характеризира се с ниска тежест на нуклеонома и голям брой фибриларни центрове. Намира се в растителни и животински клетки, в които активно протича процесът на синтез на протеини и РНК. Този тип нуклеоли са характерни за клетки, които активно се възпроизвеждат (клетки от тъканна култура, растителни меристемни клетки и др.).
3. Тип пръстен.В светлинен микроскоп този вид се вижда като пръстен със светъл център - фибриларен център. Размерът на такива нуклеоли е средно 1 микрон. Този тип е характерен само за животински клетки (ендотелиоцити, лимфоцити и др.). В клетките с този тип нуклеоли има доста ниско нивотранскрипции.
4. Остатъчен тип.В клетки от този тип нуклеоли не се осъществява синтез на РНК. При определени условия този тип може да стане ретикуларен или компактен, т.е. активиран. Такива нуклеоли са характерни за клетките на спинозния слой на кожния епител, нормобласта и др.
5. Сегрегиран тип.В клетки с този тип ядро ​​не се осъществява синтеза на рРНК (рибозомна рибонуклеинова киселина). Това се случва, ако клетката се третира с антибиотик или химически. Думата "сегрегация" в този случай означава "отделяне" или "отделяне", тъй като всички компоненти на ядрото са разделени, което води до неговото намаляване.

Почти 60% от сухото тегло на нуклеолите е протеин. Броят им е много голям и може да достигне няколкостотин.

Основната функция на нуклеолите е синтезът на рРНК. Рибозомните ембриони навлизат в кариоплазмата, след което изтичат през порите на ядрото в цитоплазмата и в ER.

Ядрена матрица и ядрен сок

Ядреният матрикс заема почти цялото клетъчно ядро. Функциите му са специфични. Разтваря и разпределя всичко равномерно нуклеинови киселинив състояние на интерфаза.

Ядрената матрица или кариоплазмата е разтвор, който съдържа въглехидрати, соли, протеини и други неорганични и органични вещества. Съдържа нуклеинови киселини: ДНК, тРНК, рРНК, иРНК.

По време на клетъчното делене ядрената мембрана се разтваря, образуват се хромозоми и кариоплазмата се смесва с цитоплазмата.

Основните функции на ядрото в клетката

1. Информативна функция. Именно в ядрото се намира цялата информация за наследствеността на организма.
2. Функция на наследяване. Благодарение на гените, разположени в хромозомите, организмът може да предава своите характеристики от поколение на поколение.
3. Функция за сливане. Всички клетъчни органели са обединени в едно цяло в ядрото.
4. Регулираща функция. Всички биохимични реакции в клетката и физиологични процеси се регулират и координират от ядрото.

Един от най-важните органели е клетъчното ядро. Функциите му са важни за нормалното функциониране на целия организъм.

Нуклеоли –плътни, интензивно оцветени кръгли образувания в сърцевината с размери 1-2 микрона. Може да има няколко от тях. Нуклеолите се образуват в ядрото в областта на нуклеоларните организатори, които обикновено се намират в областта на вторичните стеснения на някои хромозоми. Има гени, кодиращи рибозомна РНК. Нуклеолите се състоят от гранулирани и фибриларни компоненти. Нуклеоларните гранули са рибозомни субединици, а нишките са молекули на получената рибозомна РНК. Последните се свързват с протеини, идващи от цитоплазмата, за да образуват рибозомни субединици. Тези субединици навлизат в цитоплазмата през ядрени пори, където се комбинират в рибозоми и се свързват с информационната РНК за протеинов синтез. Колкото по-висока е функционалната, синтетична активност на клетката, толкова по-многобройни и по-големи са нейните ядра.

Транскрипция на нерибозомни гени.

Ядрена протеинова матрица.

Кариоплазма(ядрен сок) е течен компонент на ядрото, истински разтвор на биополимери, в който хромозомите и ядрото са разположени в суспензия. По своите физикохимични свойства кариоплазмата е близка до хиалоплазмата.

Ядрена обвивка.

Ядрена обвивка отделя ядрото от цитоплазмата, ограничава съдържанието му и осигурява обмяната на вещества между ядрото и цитоплазмата. Ядрената обвивка се състои от две биологични мембрани, между които се намира перинуклеарно пространство 15-40 nm широк. Външната мембрана на ядрото е покрита с рибозоми и преминава в мембраните на гранулирания ендоплазмен ретикулум. В непосредствена близост до вътрешната мембрана има слой от протеинови нишки ( ламина) кариоскелет, чрез който хромозомите са прикрепени към ядрената мембрана (фиг. 2-9).

Има дупки в ядрената мембрана - ядрени пори с диаметър 90 nm (фиг. 2-10). Те не са просто дупки, а много сложно организирани порови комплекси Те се състоят от протеини, които образуват три реда от по 8 гранули по ръба на пората, като в центъра на пората има 1 гранула, свързана с протеинови нишки с периферни гранули.

Това създава преграда, диафрагма 5 nm дебелина. Тези пори комплекси са селективно пропускливи: малки йони не могат да преминат през тях, но се транспортират дълги вериги от информационна РНК и рибозомни субединици.

Ядрото има няколко хиляди пори, заемащи от 3 до 35% от повърхността му. Техният брой е много по-голям в клетки с интензивни синтетични и метаболитни процеси. В ядрените мембрани на зрелите сперматозоиди не се откриват пори, където не се извършва биосинтеза на протеини. Отбелязва се също, че колкото по-висока е функционалната активност на клетката, толкова по-сложна е кариолемата (за увеличаване на областта на метаболизма между ядрото и цитоплазмата).