С. Н. Виноградски установява, че има две групи нитрификатори: едните извършват окислението на амоняка до азотиста киселина (NH+4> NO-2) - първата фаза на нитрификация, а другите - окислението на азотиста киселина до азотна киселина (NO -2 > NO-3) е втората фаза на нитрификация.
Представителите на двете групи се класифицират като семейство Nitrobacteriaceae.Това са едноклетъчни грам-отрицателни бактерии. Сред нитрифициращите бактерии има пръчковидни клетки, елипсовидни, сферични, извити и лобовидни, плеоморфни. Размери клетките варират от 0,3 до 1 µm на ширина и от 1 до 3 µm на дължина. Има мобилни и стационарни форми с полярни, субполярно и перитрихално камшичене. Нитрифициращите бактерии се размножават главно чрез делене. освен Nitrobacter,която се характеризира с пъпкуване. Почти всички нитрификатори имат добре развита система от интрацитоплазмени мембрани, които значително варират по форма и разположение в клетките на отделните видове. Мембраните на цитоплазмата са подобни на тези на фотосинтезиращите лилави бактерии.
Бактериите от първата фаза на нитрификация са представени от следните родове: Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobusи Nitrosovibrio.
Най-задълбочено проучен до момента Nitrosomonas europaea(фиг. 1, А).Състои се от къси овални пръчици с размери 0,8-1 х 1-2 микрона. В течна клетъчна култура Nitrosomonasпреминават през няколко етапа на развитие. Двата основни са представени от подвижна форма и неподвижна зооглея. Подвижната форма има субполярен флагелум или сноп камшичета.
Описани са и представители на други родове бактерии, които причиняват първата фаза на нитрификация. Втората фаза на нитрификация се извършва от представители на родовете Nitrobacter, Nitrospiraи Nitrococcus.Най-голямо числоизследвания, проведени с Nitrobacter winogradskyi(фиг. 1, Б),обаче са описани и други видове (напр. Nitrobacter agilis).Клетките на Nitrobacter имат удължена, клиновидна или крушовидна форма, по-тесният край често е извит в човка, размерите на клетките са 0,6-0,8 х 1-2 микрона. По време на пъпкуването дъщерната клетка обикновено е подвижна, тъй като има един полярен флагел. Известно е редуването на подвижни и неподвижни етапи в цикъла на развитие.
ориз. 1. Нитрифициращи бактерии: A - Nitrosomonas europaea;Б - Nitrobacter winogradskyi.
Описани са и други видове бактерии, които причиняват втората фаза на нитрификация.
Нитрифициращите бактерии се култивират върху проста минерална среда, съдържаща амоняк или нитрити (окисляеми субстрати) и въглероден диоксид (основният източник на въглерод). Източниците на азот за тези организми са амоняк, хидроксиламин и нитрити.
Нитрифициращите бактерии се развиват при pH 6,0-8,6, оптималната реакция на околната среда е pH 7,5-8,0. При стойности под pH 6 и над pH 9,2 бактериите не се развиват. Оптималната температура за развитие на нитрификатори е 25--30 °C. Изучаване на връзката на различни щамове Nitrosomonas europaeaкъм температура показа, че някои от тях имат оптимално развитие при 26 °C или около 40 °C, други могат да растат доста бързо при 4 °C.
Нитрификаторите са облигатни аероби. Използвайки атмосферен кислород, те окисляват амоняка до азотиста киселина (първата фаза на нитрификация):
NH+4 + 3/2O2 > NO2- + H2O + 2H+
и след това азотиста киселинакъм азот (втора фаза на нитрификация):
NO2 - + 1/2О2 > NO3 -
Следователно амонякът - отпадъчен продукт от амонифициращи бактерии - се използва за производство на енергия Nitrosomonas,и нитритите, образувани по време на жизнените процеси на последните, служат като източник на енергия за Nitrobacter.
Според модерни идеи, процесът на нитрификация протича върху цитоплазмените и интрацитоплазмените мембрани и протича на няколко етапа. Първият продукт от окислението на амоняка е хидроксиламинът, който след това се превръща в нитроксид (NOH) или пероксонитрит (ONOOH), последният от своя страна се превръща допълнително в нитрит, а нитритът в нитрат. Целият процес на нитрификация е илюстриран със следната диаграма:
Нитроксил, подобно на хидроксиламин, очевидно може да димеризира в хипонитрит или да се превърне в азотен оксид N2O, страничен продукт от нитрификацията. В допълнение към първата реакция (образуване на хидроксиламин от амоний), всички последващи трансформации са придружени от синтеза на високоенергийни връзки под формата на АТФ.
Нитрификаторите фиксират CO2 чрез редуктивния пентозофосфатен цикъл (цикъл на Калвин). В резултат на последващи реакции се образуват не само въглехидрати, но и други важни за бактериите съединения - протеини, нуклеинови киселини, мазнини и др.
Дълго време нитрифициращите бактерии бяха класифицирани като облигатни хемолитоавтотрофи. По-късно бяха получени данни за способността на тези бактерии да използват определени органични вещества. По този начин се забелязва стимулиращ ефект върху растежа Nitrobacterнитрит, автолизат от дрожди, пиридоксин, глутаминова киселина и серин. Смята се, че някои нитрифициращи бактерии имат способността да преминават от автотрофно към хетеротрофно хранене. Нитрификаторите обаче не растат на обикновени хранителни среди, тъй като голямо количество лесно смилаеми органична материясъдържащите се в такива среди забавят тяхното развитие. В природата обаче такива бактерии се развиват добре в черноземи, оборски тор, компости, т.е. на места, където има много органични вещества.
Това противоречие се оказва незначително, ако сравним количеството лесно окисляем въглерод в почвата с концентрациите на органична материя, които нитрификаторите трябва да издържат в културите. По този начин почвената органична материя е представена главно от хуминови вещества, които представляват 71-91% от общия въглерод в чернозема, а лесно смилаемите водоразтворими органични вещества представляват не повече от 0,1% от общия въглерод. Следователно нитрификаторите не се натъкват на големи количества лесно смилаема органична материя в почвата.
Натрупването на нитрати става с различна скорост в различните почви. Колкото по-богата е почвата, толкова повече съединения азотна киселинаможе да се натрупа. Съществува метод за определяне на достъпния за растенията азот в почвата въз основа на нейния нитрификационен капацитет. Следователно интензитетът на нитрификация може да се използва за характеризиране на агрономичните свойства на почвата.
В същото време, по време на нитрификация, само превръщането на едно хранително вещество за растенията - амоняк - в друга форма - азотна киселина. Нитратите обаче имат някои нежелани свойства. Докато амониевият йон се абсорбира от почвата, солите на азотната киселина лесно се измиват от нея. В допълнение, нитратите се редуцират в резултат на денитрификация до N2, което също изчерпва запасите от азот в почвата. Всичко по-горе значително намалява степента на усвояване на нитратите от растенията.
В растителния организъм солите на азотната киселина трябва да бъдат редуцирани, преди да бъдат включени в синтеза, което изисква енергия. Амоният се използва директно. В тази връзка учените повдигнаха въпроса за възможността за изкуствено намаляване на интензивността на нитрификация с помощта на специфични инхибитори, които потискат активността на нитрифициращите бактерии и са безвредни за други организми. Вече са предложени множество промишлени препарати на инхибитори на нитрификация (2-хлоро-6-(трихлорометил)-пиридин, нитропирин и др.), Синтезирани на базата на пиридин. Инхибиторите на нитрификация потискат само първата фаза на нитрификация и не засягат втората, както и хетеротрофната нитрификация. При използване на инхибитори на нитрификация (нитропирин) ефективността на азотните торове се увеличава от 50 до 80%.
Хетеротрофна нитрификация
Хетеротрофна нитрификация.Някои хетеротрофни микроорганизми също са способни на нитрификация. Те включват бактерии от род Pseudomonas, Arthrobacter, Corynebacterium, Nocardiaи някои видове гъби от родовете фузариум, аспергилус, Penicillium, Cladosporium.Установено е, че Arthrobacter sp.в присъствието на органични субстрати предизвиква окисление на амоняка до образуване на хидроксиламин, а след това нитрит и нитрат. Някои бактерии причиняват нитрификация на азотсъдържащи органични вещества като амиди, амини, хидроксамови киселини, нитросъединения (алифатни и ароматни), оксими и др. Въпреки това се смята, че хетеротрофната нитрификация не служи като източник на енергия за изброените организми.
Хетеротрофната нитрификация възниква в природни условия(почви, резервоари и други субстрати). Може да придобие доминиращо значение, особено при нетипични условия (например с високо съдържание на органични С- и N-съединения в алкална почва и др.). Хетеротрофните микроорганизми не само насърчават окисляването на азота при такива условия, но също така причиняват образуването и натрупването на токсични вещества, съединения с канцерогенни и мутагенни, както и химиотерапевтични ефекти.
Поради факта, че някои от изброените съединения са вредни за хората и животните дори в относително ниски концентрации, възможността за тяхното образуване в природата е внимателно проучена.
През 1870 г. Schloesing и Miintz доказват, че нитрификацията е биологична по природа. За да направят това, те добавиха хлороформ към отпадъчните води. В резултат на това окисляването на амоняка спря. Но специфични микроорганизми, причиняващи този процес, са изолирани само от Виноградски. Той също така показа, че хемоавтотрофните нитрификатори могат да бъдат разделени на бактерии, които извършват първата фаза на този процес, а именно окислението на амония до азотиста киселина (NH4+->N02-), и бактерии от втората фаза на нитрификация, превръщащи азотната киселина в азотна киселина (N02-->-N03-). И двата микроорганизма са грам-отрицателни. Те принадлежат към семейство Nitrobacteriaceae.
Бактериите от първата фаза на нитрификация са представени от четири рода: Nitrosomonas, Nitrosocystis, Nitrosolobus и Nitrosospira. От тях най-изследваният вид е Nitrosomonas europaea, въпреки че получаването на чисти култури от тези микроорганизми, както и други нитрифициращи хемоавтотрофи, все още остава доста трудно. Клетките на N. europaea обикновено са овални (0,6 -1,0 X 0,9-2,0 µm) и се възпроизвеждат чрез бинарно делене. При развитието на културите в течна среда се наблюдават подвижни форми с един или повече камшичета и неподвижна зооглея.
При Nitrosocystis oceanus клетките са кръгли, с диаметър 1,8-2,2 микрона, но могат да бъдат и по-големи (до 10 микрона). Възможност за движение поради наличието на един флагел или сноп от флагели. Те образуват зооглея и кисти.
Размерите на Nitrosolobus multiformis са 1,0-1,5 X 1,0-2,5 микрона. Формата на тези бактерии не е напълно правилна, тъй като клетките са разделени на отделения, лобули (-lobus, оттук и името Nitrosolobus), които се образуват в резултат на растеж вътре в цитоплазмената мембрана.
В Nitrosospira briensis клетките са пръчковидни и извити (0,8-1,0 X 1,5-2,5 µm) и имат от един до шест флагела.
Сред бактериите от втората фаза на нитрификация се разграничават три рода: Nitrobacter, Nitrospina и Nitrococcus.
Повечето от изследванията са проведени с различни щамове на Nitrobacter, много от които могат да бъдат класифицирани като Nitrobacter winogradskyi, въпреки че са описани и други видове.
Данните относно нитрифициращите бактерии като Nitrospina gracilis и Nitrococcus mobilis все още са много ограничени. Според наличните описания клетките на N. gracilis са пръчковидни (0,3-0,4 X 2,7-6,5 µm), но са открити и сферични форми. Бактериите са неподвижни. За разлика от тях, N. mobilis е подвижен. Клетките му са кръгли, с диаметър около 1,5 микрона, с един или два флагела.
Клетъчната структура на изследваните нитрифициращи бактерии е подобна на други грам-отрицателни микроорганизми. Някои видове са развили системи от вътрешни мембрани, които образуват купчина в центъра на клетката (Nitrosocystis oceanus), или са разположени по протежение на периферията, успоредно на цитоплазмената мембрана (Nitrosomonas europaea), или образуват подобна на чаша структура от няколко слоя ( Nitrobacter winogradskyi). Очевидно ензимите, участващи в окисляването на специфични субстрати от нитрификатори, са свързани с тези образувания.
Нитрифициращите бактерии растат върху проста минерална среда, съдържаща окисляем субстрат под формата на амоний или нитрити и въглероден диоксид. В допълнение към амония, хидроксиламинът и нитритите могат да бъдат източник на азот в строителните процеси.
Доказано е също, че Nitrobacter и Nitrosomonas europaea намаляват нитритите до образуване на амоний.
Микроорганизъм като Nitrosocystis oceanus, изолиран от Атлантически океан, е облигатен халофил и расте в среда, съдържаща морска вода. Диапазон от стойности на pH, при които се наблюдава растеж различни видовеи щамове нитрифициращи бактерии, представляват 6,0-8,6, а оптималната стойност на рН най-често е 7,0-7,5. Сред Nitrosomonas europaea са известни щамове, които имат температурен оптимум при 26 или около 40 °C, и щамове, които растат доста бързо при 4 °C.
Всички известни нитрифициращи бактерии са облигатни аероби. Те се нуждаят от кислород за окисляването на амония в азотиста киселина:
и за окисляването на азотиста киселина в азотна киселина:
Но целият процес на превръщане на амония в нитрати протича на няколко етапа с образуването на съединения, където азотът има различна степен на окисление.
Първият продукт от окислението на амония е хидроксиламинът, който вероятно се образува в резултат на директното включване на молекулярен кислород в NH+4:
Механизмът на окисление на амония до хидроксиламин обаче не е напълно изяснен. Превръщане на хидроксиламин в нитрит:
се смята, че възниква чрез образуването на хипонитрит NOH, както и азотен оксид (NO). Що се отнася до азотния оксид (N2O), открит по време на окисляването на амоний и хидроксиламин от Nitrosomonas europaea, повечето изследователи го смятат за страничен продукт, образуван главно от редукция на нитрит.
Изследване на Nitrobacter окисление на нитрит чрез експериментално тежък изотопкислород (18O) показва, че получените нитрати съдържат значително повече 18O, когато етикетът е вода, а не молекулярен кислород. Следователно се предполага, че първо се образува комплексът NO2-H2O, който след това се окислява до NO2-. В този случай електроните се прехвърлят през междинни акцептори към кислорода. Целият процес на нитрификация може да бъде представен под формата на следната диаграма (фиг. 137), отделните етапи на която обаче изискват изясняване.
В допълнение към първата реакция, а именно образуването на хидроксиламин от амоний, следващите етапи осигуряват на организмите енергия под формата на аденозин трифосфат (АТФ). Синтезът на АТФ е свързан с функционирането на редокс системи, които пренасят електрони към кислород, подобно на това, което се случва в хетеротрофните аеробни организми. Но тъй като субстратите, окислени от нитрификатори, имат висок редокс потенциал, те не могат да взаимодействат с никотинамид аденин динуклеотиди (NAD или NADP, E1/0 = -0,320 V), както се случва по време на окисляването на повечето органични съединения. По този начин прехвърлянето на електрони към дихателната верига от хидроксиламин очевидно се случва на нивото на флавин:
Когато нитритът се окислява, включването на неговите електрони във веригата вероятно става на нивото на цитохром тип c или цитохром тип a. Поради тази особеност голяма стойноств нитрифициращите бактерии има така наречения обратен или обърнат електронен транспорт, който възниква с изразходването на енергия от част от АТФ или трансмембранния потенциал, образуван, когато електроните се прехвърлят към кислород (фиг. 138).
По този начин хемоавтотрофните нитрифициращи бактерии се снабдяват не само с АТФ, но и с NADH, необходим за усвояването на въглероден диоксид и за други градивни процеси.
Според изчисленията ефективността на използването на безплатна енергия от Nitrobacter може да бъде 6,0-50,0%, а Nitrosomonas - дори повече.
Усвояването на въглеродния диоксид възниква главно в резултат на функционирането на цикъла на пентоеофосфатна редукция на въглерода, иначе наричан цикъл на Калвин (виж Фиг. 134).
Резултатът се изразява със следното уравнение:
където (CH2O) означава получените органични вещества с ниво на въглеродна редукция. В действителност обаче в резултат на асимилацията на въглероден диоксид чрез цикъла на Калвин и други реакции, предимно чрез карбоксилиране на фосфоенолпируват, се образуват не само въглехидрати, но и всички други клетъчни компоненти - протеини, нуклеинови киселини, липиди и др. Доказано е също, че Nitrococcus mobilis и Nitrobacter winogradskyi могат да произвеждат поли-β-хидроксибутират и гликоген-подобен полизахарид като продукти за съхранение. Същото съединение е открито в клетки на Nitrosolobus multiformis. В допълнение към резервните вещества, съдържащи въглерод, нитрифициращите бактерии са способни да натрупват полифосфати, които са част от метахроматичните гранули.
Още в първите си работи с нитрификатора Виноградски отбелязва, че наличието на органични вещества в околната среда, като пептон, глюкоза, урея, глицерин и др., е неблагоприятно за техния растеж Отрицателното въздействие на органичните вещества върху хемоавтотрофните нитрифициращи бактерии беше многократно отбелязано в бъдеще. Имаше дори мнение, че тези микроорганизми изобщо не са способни да използват екзогенни органични съединения. Поради това те се наричат „задължителни автотрофи“. Въпреки това, наскоро беше показано, че тези бактерии са способни да използват някои органични съединения, но техните възможности са ограничени. По този начин се наблюдава стимулиращ ефект върху растежа на Nitrobacter в присъствието на нитрит от автолизат на дрожди, пиридоксин, глутамат и серин, ако те се добавят към средата в ниски концентрации. Показано е също включването на пируват, α-кетоглутарат, глутамат и аспартат в протеини и други компоненти на Nitrobacter 14C клетки. Известно е също, че Nitrobacter бавно окислява формиата. Включването на 14C от ацетат, пируват, сукцинат и някои аминокиселини, главно в протеиновата фракция, беше открито, когато тези субстрати бяха добавени към клетъчни суспензии на Nitrosomonas europaea. За Nitrosocystis oceanus е установена ограничена асимилация на глюкоза, пируват, глутамат и аланин. Има доказателства за използването на 14C-ацетат от Nitrosolobus multiformis.
Също така наскоро беше установено, че някои щамове на Nitrobacter растат върху среда с ацетат и автолизат от дрожди не само в присъствието, но и в отсъствието на нитрит, макар и бавно. В присъствието на нитрит, окисляването на ацетата се потиска, но включването на неговия въглерод в различни аминокиселини, протеини и други клетъчни компоненти се увеличава. И накрая, има доказателства, че растежът на Nitrosomonas и Nitrobacter е възможен върху среда с глюкоза при анализираните условия, които осигуряват отстраняването на продуктите от неговия метаболизъм, които имат инхибиторен ефект върху тези микроорганизми. Въз основа на това се прави заключение за способността на нитрифициращите бактерии да преминат към хетеротрофен начин на живот. Необходими са обаче още експерименти, за да се направят окончателни заключения. Важно е преди всичко да се установи колко дълго нитрифициращите бактерии могат да растат при хетеротрофни условия в отсъствието на специфични окисляеми субстрати.
Хемоавтотрофните нитрифициращи бактерии са широко разпространени в природата и се срещат както в почвата, така и в различни водни тела. Процесите, които извършват, могат да се появят в много голям мащаб и са от съществено значение за цикъла на азота в природата. Преди това се смяташе, че активността на нитрификаторите винаги допринася за плодородието на почвата, тъй като те превръщат амония в нитрати, които лесно се абсорбират от растенията, а също така повишават разтворимостта на определени минерали. Сега обаче възгледите за важността на нитрификацията са се променили донякъде. Първо, доказано е, че растенията абсорбират амониев азот и амониевите йони се задържат по-добре в почвата от нитратите. Второ, образуването на нитрати понякога води до нежелано подкисляване на околната среда. Трето, нитратите могат да бъдат редуцирани чрез денитрификация до N2, което води до изчерпване на азота в почвата.
Трябва също да се отбележи, че наред с нитрифициращите хемоавтотрофни бактерии са известни хетеротрофни микроорганизми, които са способни да извършват подобни процеси. Хетеротрофните нитрификатори включват някои гъби от рода Fusarium и бактерии от такива родове като Alcaligenes, Corynebacterium, Achromobacter, Pseudomonas, Arthrobacter, Nocardia.
Доказано е, че Arthrobacter sp. окислява амония в присъствието на органични субстрати, за да образува хидроксиламин и след това нитрити и нитрати. Освен това може да се образува хидроксамова киселина. Установено е, че редица бактерии извършват нитрификация на органични азотсъдържащи съединения: амиди, амини, оксими, хидроксамати, нитросъединения и др. Начините за тяхната трансформация са представени по следния начин:
Степента на хетеротрофна нитрификация в някои случаи може да бъде доста голяма. В допълнение, това произвежда някои продукти, които имат токсични, канцерогенни, мутагенни ефекти и съединения с химиотерапевтичен ефект. Ето защо сега се обръща значително внимание на изучаването на този процес и изясняване на значението му за хетеротрофните микроорганизми.
Животът на растенията: в 6 тома. - М.: Просвещение. Под редакцията на А. Л. Тахтаджян, главен редакторчл.-кор. Академия на науките на СССР, проф. А.А. Федоров. 1974 .
Превръщане на амоняк и амониеви соли в соли на азотна киселина: нитрати: нитрозобактерии, нитробактерии. Разпространен в почвите и водоемите... Голям енциклопедичен речник
Превръщане на амоняк и амониеви соли в соли на азотна киселина: нитрати: нитрозобактерии, нитробактерии. Разпространен в почви и водоеми. * * * НИТРИФИЦИРАЩИ БАКТЕРИИ НИТРИФИЦИРАЩИТЕ БАКТЕРИИ превръщат амоняка и амониеви соли в азотни соли... ... Енциклопедичен речник
нитрифициращи бактерии- nitrifikatoriai statusas T sritis ekologija ir aplinkotyra apibrėžtis Nitritinės (Nitrosomonas genties) ir nitratinės (Nitrobacter genties) bacteros, paverčiančios amonio druskas nitratais. атитикменйс: англ. нитрификатори; нитрифициращи бактерии vok... Ekologijos terminų aiškinamasis žodynas - провеждане на окислителни реакции на редуцирани азотни съединения. Представителите на рода Nitrosomonas окисляват амоняка до нитрити, а бактериите от рода Nitrobacter окисляват нитритите до нитрати. Принадлежат към автотрофните хемосинтезиращи аероби... ... Геоложка енциклопедия
Въз основа на начина на хранене всички организми се делят на автотрофи и хетеротрофи. Автотрофите, което означава „самохранещ се“ на гръцки, могат да изградят всички съединения в клетките си от въглероден диоксид и други неорганични вещества. Източник...... Биологична енциклопедия
Още през 1870 г. Шльозинг и Мунц доказват, че нитрификацията е биологична по природа. За да направят това, те добавиха хлороформ към отпадъчните води. В резултат на това окисляването на амоняка спря. Но специфични микроорганизми, причиняващи този процес, са изолирани само от Виноградски. Той също така показа, че химио-автотрофните нитрификатори могат да бъдат разделени на бактерии, които извършват първата фаза на този процес, а именно окислението на амония до азотиста киселина (NH4 + ->NO2 -), и бактерии от втората фаза на нитрификация, която превръща азотната киселина в азотна киселина (N02 - ->NO3 -).
Бактериите от първата фаза на нитрификация са представени от четири рода: Nitrosomonas, Nitrosocystis, Nitrosolobus и Nitrosospira. От тях най-изследваният вид е Nitrosomonas europaea, въпреки че получаването на чисти култури от тези микроорганизми, както и други нитрифициращи хемоавтотрофи, все още остава доста трудно. Клетките на N. europaea обикновено са овални (0,6-1,0)< 0,9-2,0 мкм), размножаются бинарным делением. В процессе развития культур в жидкой среде наблюдаются подвижные формы, имеющие один или несколько жгутиков, и неподвижные зооглеи.
При Nitrosocystis oceanus клетките са кръгли, с диаметър 1,8-2,2 микрона, но могат да бъдат и по-големи (до 10 микрона). Възможност за движение поради наличието на един флагел или сноп от флагели. Те образуват зооглея и кисти.
Размерите на Nitrosolobus multiformis са 1,0-1,5 X 1,0-2,5 микрона. Формата на тези бактерии не е напълно правилна, тъй като клетките са разделени на отделения, лобули (-lobus, оттук и името Nitrosolobus), които се образуват в резултат на растеж вътре в цитоплазмената мембрана.
В Nitrosospira briensis клетките са пръчковидни и извити (0,8 -1,0 X 1,5-2,5 µm) и имат от един до шест флагела.
Сред бактериите от втората фаза на нитрификация се разграничават три рода: Nitrobacter, Nitrospina и Nitrococcus.
Повечето от изследванията са извършени с различни щамове на Nitrobacter, много от които могат да бъдат класифицирани като Nitrobacter winogradskyi, въпреки че са описани и други видове. Бактериите имат предимно крушовидни клетки. Както е показано от G. A. Zavarzin, възпроизвеждането на Nitrobacter става чрез пъпкуване, а дъщерната клетка обикновено е подвижна, тъй като е снабдена с един странично разположен флагел. Отбелязва се също сходството на Nitrobacter с пъпкуващи бактерии от рода Hyphomicrobium в състава на мастните киселини, включени в липидите.
Данните относно нитрифициращите бактерии като Nitrospina gracilis и Nitrococcus mobilis все още са много ограничени. Според наличните описания клетките на N. gracilis са пръчковидни (0,3-0,4 X 2,7-6,5 µm), но са открити и сферични форми. Bacterga са неподвижни. За разлика от тях, N. mobilis е подвижен. Клетките му са кръгли, с диаметър около 1,5 микрона, с един или два флагела.
Клетъчната структура на изследваните нитрифициращи бактерии е подобна на други грам-отрицателни микроорганизми. Някои видове са развили системи от вътрешни мембрани, които образуват купчина в центъра на клетката (Nitrosocystis oceanus), или са разположени по протежение на периферията, успоредно на цитоплазмената мембрана (Nitrosomonas europaea), или образуват подобна на чаша структура от няколко слоя ( Nitrobacter winogradskyi). Очевидно ензимите, участващи в окисляването на специфични субстрати от нитрификатори, са свързани с тези образувания.
Нитрифициращите бактерии растат върху проста минерална среда, съдържаща окисляем субстрат под формата на амоний или нитрити и въглероден диоксид. В допълнение към амония, хидроксиламинът и нитритите могат да бъдат източник на азот в строителните процеси.
Доказано е също, че Nitrobacter и Nitrosomonas europaea намаляват нитритите до образуване на амоний.
Микроорганизъм като Nitrosocystis oceanus, изолиран от Атлантическия океан, е облигатен халофил и расте в среда, съдържаща морска вода. Диапазонът на pH, при който се наблюдава растеж на различни видове и щамове нитрифициращи бактерии, е 6,0-8,6, а оптималната стойност на pH най-често е 7,0-7,5. Сред Nitrosomonas europaea са известни щамове, които имат температурен оптимум при 26 или около 40 ° C, и щамове, които растат доста бързо при 4 ° C.
Всички известни нитрифициращи бактерии са облигатни аероби. Те се нуждаят от кислород за окисляването на амония в азотиста киселина:
NH4 + +3/2O2 ->N02 - + H20+2H + , делта F = - 27.6.104d;w:,
и за окисляването на азотиста киселина в азотна киселина:
NO2 - +1/2О2 - NO3 - , делта F = -7,6*104J.
Но целият процес на превръщане на амония в нитрати протича на няколко етапа с образуването на съединения, където азотът има различна степен на окисление.
Първият продукт на окислението на амония е хидроксиламин, който вероятно се образува в резултат на директното включване на молекулярен кислород в NH4 +:
NH4 + +1/2 O2 -> NH2OH+H +, делта F = + 15,9*103J.
Механизмът на окисление на амония до хидроксиламин обаче не е напълно изяснен. Превръщане на хидроксиламин в нитрит:
NH2OH+O2 -> N02 - + H20+H + , делта F = - 28,9 104 J
се смята, че възниква чрез образуването на хипонитрит NOH, както и азотен оксид (N0). Що се отнася до азотния оксид (N20), открит по време на окисляването на амоний и хидроксиламин от Nitrosomonas europaea, повечето изследователи го смятат за страничен продукт, образуван главно в резултат на редукция на нитрит.
Изследване на Nitrobacter окисление на нитрит, използвайки тежкия изотоп на кислорода (18 0) в експерименти показа, че получените нитрати съдържат значително повече 18 0, когато маркираното вещество е вода, а не молекулярен кислород. Следователно се предполага, че първо се образува комплексът N02~H2O, който след това се окислява до N0s~. В този случай електроните се прехвърлят през междинни акцептори към кислорода. Целият процес на нитрификация може да бъде представен под формата на следната диаграма (фиг. 137), отделните етапи на която обаче изискват изясняване.
ориз. 131. Структурни формулинякои каротеноиди на фототрофни бактерии.
В допълнение към първата реакция, а именно образуването на хидроксиламин от амоний, следващите етапи осигуряват на организмите енергия под формата на аденозин трифосфат (АТФ). Синтезът на АТФ е свързан с функционирането на редокс системи, които пренасят електрони към кислород, подобно на това, което се случва в хетеротрофните аеробни организми. Но тъй като субстратите, окислени от нитрификатори, имат висок редокс потенциал, те не могат да взаимодействат с никотинамид аденин динуклеотиди (NAD или NADP, E = -0,320 V), както се случва по време на окислението на повечето органични съединения. По този начин прехвърлянето на електрони към дихателната верига от хидроксиламин очевидно се случва на нивото на флавин:
NH2OH -> флавопротеин -> цит. b (убихинон?) ->-> цит. s -> цит. а -> - 02
Когато нитритът се окислява, включването на неговите електрони във веригата вероятно става на нивото на цитохром тип c или цитохром тип a. Във връзка с тази особеност, така нареченият обратен или обърнат електронен транспорт е от голямо значение при нитрифициращите бактерии, което се случва с изразходването на енергия от част от АТФ или трансмембранния потенциал, образуван по време на прехвърлянето на електрони към кислород (фиг. 138).
ориз. 132. Схема на пренос на електрони по време на фотосинтезата в растенията: P, и P2 - пигменти на фотоактивни центрове; Z и Z2 са първични акцептори на електрони; FD - фередоксин; NADP - никотинамид аденин динуклеотид фосфат; АТФ - аденозин трифосфат.
По този начин хемоавтотрофните нитрифициращи бактерии се снабдяват не само с АТФ, но и с NADH, необходим за усвояването на въглеродния диоксид и за други градивни процеси.
Според изчисленията ефективността на използването на безплатна енергия от Nitrobacter може да бъде 6,0-50,0%, а Nitrosomonas - дори повече.
Усвояването на въглеродния диоксид възниква главно в резултат на функционирането на пентозо-фосфатния редукционен цикъл на въглерода, наричан иначе цикъл на Калвин (виж фиг. 134). Резултатът се изразява със следното уравнение:
6C02+18ATP+12NADH+12H + -> -> 6[CH20] + 18ADP+18Fn+12NAD+6H20,
където [CH2O] означава получените органични вещества, които имат ниво на въглеродна редукция. В действителност обаче в резултат на асимилацията на въглероден диоксид чрез цикъла на Калвин и други реакции, предимно чрез карбоксилиране на фосфоенолпируват, се образуват не само въглехидрати, но и всички други клетъчни компоненти - протеини, нуклеинови киселини, липиди и др. Доказано е също, че Nitrococcus mobilis и Nitrobacter winogradskyi могат да произвеждат поли-бета-хидроксибутират и гликоген-подобен полизахарид като продукти за съхранение. Същото съединение е открито в клетки на Nitrosolobus multiformis. В допълнение към резервните вещества, съдържащи въглерод, нитрифициращите бактерии са способни да натрупват полифосфати, които са част от метахроматиновите гранули.
Още в първите си работи с нитрификатора Виноградски отбелязва, че наличието на органични вещества в околната среда, като пептон, глюкоза, урея, глицерин и др., е неблагоприятно за техния растеж. Отрицателният ефект на органичните вещества върху хемоавтотрофните нитрифициращи бактерии беше многократно отбелязано в бъдеще. Имаше дори мнение, че тези микроорганизми изобщо не са способни да използват екзогенни органични съединения. Поради това те се наричат „задължителни автотрофи“. Въпреки това, наскоро беше показано, че тези бактерии са способни да използват някои органични съединения, но техните възможности са ограничени. По този начин се наблюдава стимулиращ ефект върху растежа на Nitrobacter в присъствието на нитрит от автолизат на дрожди, пиридоксин, глутамат и серин, ако те се добавят към средата в ниски концентрации. Показано е също включването на пируват, алфа-кетоглутарат, глутамат и аспартат в протеини и други компоненти на Nitrobacter клетки. Известно е също, че Nitrobacter бавно окислява формиата. Включването на 14 C от ацетат, пируват, сукцинат и някои аминокиселини, главно в протеиновата фракция, беше открито, когато тези субстрати бяха добавени към клетъчни суспензии на Nitrosomonas europaea. За Nitrosocystis oceanus е установена ограничена асимилация на глюкоза, пируват, глутамат и аланин. Има доказателства за използването на 14 C-ацетат от Nitrosolobus multiformis.
Също така наскоро беше установено, че някои щамове на Nitrobacter растат върху среда с ацетат и автолизат от дрожди не само в присъствието, но и в отсъствието на нитрит, макар и бавно. В присъствието на нитрит, окисляването на ацетата се потиска, но включването на неговия въглерод в различни аминокиселини, протеини и други клетъчни компоненти се увеличава. И накрая, има доказателства, че Nitrosomonas и Nitrobacter могат да растат върху среда с глюкоза при диализирани условия, които осигуряват отстраняването на метаболитни продукти, които имат инхибиторен ефект върху тези микроорганизми. Въз основа на това се прави заключение за способността на нитрифициращите бактерии да преминат към хетеротрофен начин на живот. Необходими са обаче още експерименти, за да се направят окончателни заключения. Важно е преди всичко да се установи колко дълго нитрифициращите бактерии могат да растат при хетеротрофни условия в отсъствието на специфични окисляеми субстрати.
Хемоавтотрофните нитрифициращи бактерии са широко разпространени в природата и се срещат както в почвата, така и в различни водни тела. Процесите, които извършват, могат да се появят в много голям мащаб и са от съществено значение за цикъла на азота в природата. Преди това се смяташе, че активността на нитрификаторите винаги допринася за плодородието на почвата, тъй като те превръщат амония в нитрати, които лесно се абсорбират от растенията, а също така повишават разтворимостта на определени минерали. Сега обаче възгледите за важността на нитрификацията са се променили донякъде. Първо, доказано е, че растенията абсорбират амониев азот и амониевите йони се задържат по-добре в почвата от нитратите. Второ, образуването на нитрати понякога води до нежелано подкисляване на околната среда. Трето, нитратите могат да бъдат редуцирани чрез денитрификация до N2, което води до изчерпване на азота в почвата.
Трябва също да се отбележи, че наред с нитрифициращите хемоавтотрофни бактерии са известни хетеротрофни микроорганизми, които са способни да извършват подобни процеси. Хетеротрофните нитрификатори включват някои гъби от рода Fusarmm и бактерии от такива родове като Alcaligenes, Corynebacterium, Achromobacter, Pseudomonas, Arthrobacter, Nocardia.
Доказано е, че Arthrobacter sp. окислява амония в присъствието на органични субстрати, за да образува хидроксиламин и след това нитрити и нитрати. Освен това може да се образува хидроксамова киселина. Установено е, че редица бактерии извършват нитрификация на органични азотсъдържащи съединения: амиди, амини, оксими, хидроксамати, нитросъединения и др. Начините за тяхната трансформация са представени по следния начин:
Степента на хетеротрофна нитрификация в някои случаи може да бъде доста голяма. В допълнение, това произвежда някои продукти, които имат токсични, канцерогенни, мутагенни ефекти и съединения с химиотерапевтичен ефект. Ето защо сега се обръща значително внимание на изучаването на този процес и изясняване на значението му за хетеротрофните микроорганизми.
НИТРИФИЦИРАЩИ БАКТЕРИИ
превръщат амоняка и амониеви соли в соли на азотна киселина - нитрати: нитрозобактерии, нитробактерии. Разпространен в почви и водоеми.
TSB. Съвременен тълковен речник, TSB. 2003
Вижте също тълкувания, синоними, значения на думата и какво са НИТРИФИЦИРАЩИ БАКТЕРИИ на руски в речници, енциклопедии и справочници:
- НИТРИФИЦИРАЩИ БАКТЕРИИ
превръщат амоняка и амониеви соли в соли на азотна киселина - нитрати: нитрозобактерии, нитробактерии. Разпространен в почви и... - НИТРИФИЦИРАЩИ БАКТЕРИИ
бактерии, бактерии, които превръщат амоняка и амониеви соли в нитрати; аеробни, грам-отрицателни, подвижни (имат флагели); живеят в почвата и водоемите. ... - БАКТЕРИИ в Енциклопедия Биология:
, микроскопични, обикновено едноклетъчни организми, които се характеризират с липса на образувано ядро (виж прокариоти). Разпространен навсякъде: в почвата, водата, въздуха, ... - БАКТЕРИИ в Големия енциклопедичен речник:
(от гръцки bakterion - пръчка) група от микроскопични, предимно едноклетъчни организми. Те принадлежат към „предядрените” форми - прокариоти. В основата на съвременната класификация... - БАКТЕРИИ в Болшой Съветска енциклопедия, TSB:
(гръцки bakterion - пръчица), голяма група (вид) микроскопични, предимно едноклетъчни организми с клетъчна стена, съдържаща много дезоксирибонуклеинова киселина (ДНК), имаща ... - БАКТЕРИИ
- БАКТЕРИИ в съвременния енциклопедичен речник:
(от гръцки bakterion - пръчка), група микроскопични предимно едноклетъчни организми. Те имат клетъчна стена, но нямат ясно изразено ядро. Възпроизвежда се... - БАКТЕРИИ в Енциклопедичния речник:
[от старогръцки (pal (och) ka)] низши едноклетъчни растителни организми, видими само под микроскоп. широко разпространени в природата (причиняват гниене, ферментация... - НИТРИФИЦИРАЩА
НИТРИФИЦИРАЩИТЕ БАКТЕРИИ превръщат амоняка и амониеви соли в азотни соли - нитрати: нитрозобактерии, нитробактерии. Разпространен в почви и... - БАКТЕРИИ в Големия руски енциклопедичен речник:
БАКТЕРИИ (от гръцки bakt;rion - пръчка), микроскопична група, главно. едноклетъчни организми. Те принадлежат към „предядрените” форми - прокариоти. В зависимост от... - БАКТЕРИИ
- БАКТЕРИИ в речника на Collier:
обширна групаедноклетъчни микроорганизми, характеризиращи се с липса на клетъчно ядро, заобиколено от мембрана. В същото време генетичен материалбактерии (дезоксирибонуклеинова киселина или ДНК) ... - БАКТЕРИИ в Новия речник на чуждите думи:
((гр. bakteria pal(och)ka) група (вид) микроскопични, предимно едноклетъчни организми, които имат клетъчна стена, но нямат оформено ядро (неговата роля ... - БАКТЕРИИ в речника на чуждите изрази:
[група (тип) микроскопични, предимно. едноклетъчни организми, които имат клетъчна стена, но нямат оформено ядро (негова роля играе молекула дезоксирибонуклеинова киселина... - БАКТЕРИИ в Новия тълковен речник на руския език от Ефремова:
мн. Едноклетъчни... - БАКТЕРИИ в Речника на руския език на Лопатин:
бактерии, -y, единици. - Ерия, ... - БАКТЕРИИ в пълен размер правописен речникруски език:
бактерии, единици -ерия,... - БАКТЕРИИ в правописния речник:
бактерии, -y, единици. - Ерия, ... - БАКТЕРИИ в Модерен тълковен речник, TSB:
(от гръцки bakterion - пръчка), група микроскопични, предимно едноклетъчни организми. Те принадлежат към „предядрените” форми - прокариоти. В основата на съвременната класификация... - БАКТЕРИИ в тълковния речник на Ефрем:
бактерии мн. Едноклетъчни... - БАКТЕРИИ в Новия речник на руския език от Ефремова:
мн. Едноклетъчни... - БАКТЕРИИ в Големия съвременен обяснителен речник на руския език:
мн. Едноклетъчни... - БАКТЕРИИ: БАКТЕРИИ И БОЛЕСТИ в речника на Collier.
- НИТРИФИЦИРАЩИ МИКРООРГАНИЗМИ на медицински език:
(син. нитрифициращи бактерии) аеробни почвени бактерии, които причиняват окисляването на амоняк и амониеви соли в нитрити и нитритите в нитрати с освобождаване на ... - БАКТЕРИИ НИТРИФИЦИРАЩИ на медицински език:
виж микроорганизми... - ХРОМОГЕННИ БАКТЕРИИ
образувайки различни багрила или пигменти, в резултат на което натрупванията им в природата и в изкуствените култури се оцветяват в различни... - СЯРНИ БАКТЕРИИ V Енциклопедичен речникБрокхаус и Юфрон.
- СВЕТЕЩИ БАКТЕРИИ в Енциклопедичния речник на Brockhaus и Euphron:
(фотогенни) - една от забележителните физиологични групи сред бактериите. Те са причина за светенето, иначе фосфоресценцията, на мъртвите обитатели на моретата от риби, раци и... - ХРОМОГЕННИ БАКТЕРИИ
? образувайки различни багрила или пигменти, в резултат на което техните натрупвания в природата и в изкуствените култури се оцветяват ... - СЯРНИ БАКТЕРИИ* в Енциклопедията на Брокхаус и Ефрон.
- СВЕТЕЩИ БАКТЕРИИ в Енциклопедията на Брокхаус и Ефрон:
(фотогеничен) ? една от забележителните физиологични групи сред бактериите. Те? причината за светенето, иначе фосфоресценцията, на мъртвите обитатели на моретата... - БАКТЕРИИ: СТРУКТУРА И ЖИЗНЕНАДЕЙНОСТ НА БАКТЕРИИТЕ в речника на Collier:
Към статията БАКТЕРИИ Бактериите са много по-малки от клетките на многоклетъчните растения и животни. Дебелината им обикновено е 0,5-2,0 микрона, а дължината им е ... - ХЕМОСИНТЕЗИРАЩИ БАКТЕРИИ в Енциклопедия Биология:
, използват енергията на химичните реакции (окисляване на неорганични вещества по време на дишане), като източник на въглерод - въглероден диоксид. Намерени са нитрифициращи бактерии... - ВИНОГРАДСКИ СЕРГЕЙ НИКОЛАЕВИЧ в Кратка биографична енциклопедия:
Виноградски, Сергей Николаевич - известен ботаник, бактериолог. Роден през 1856 г. Образование получава в Киевския, Петербургския, Страсбургския и Цюрихския университети. ... - ХЕМОСИНТЕЗА във Великата съветска енциклопедия, TSB:
(от химио... и синтез), по-правилно - хемолитоавтотрофия, вид хранене, характерно за някои бактерии, способни да асимилират CO2 като единствен източник на въглерод... - МЕТАБОЛИЗЪМ във Великата съветска енциклопедия, TSB:
вещества, или метаболизъм, е естественият ред на трансформация на вещества и енергия в живите системи, лежащи в основата на живота, насочен към ... - МИКРООРГАНИЗМИ във Великата съветска енциклопедия, TSB:
микроби, голяма група от предимно едноклетъчни живи същества, видими само под микроскоп и организирани по-просто от растенията и животните. До М.... - АЕРОБИ във Великата съветска енциклопедия, TSB:
аеробни организми (от аеро... и гръцки биос - живот), организми, които имат аеробен тип дишане, т.е. способни да живеят и ...
Амонякът, образуван в почвата, оборския тор и водата по време на разлагането на органичната материя, бързо се окислява до азотна и след това азотна киселина. Този процес се нарича нитрификация.
до средата на 19-тивек, по-точно преди работата на Л. Пастьор, феноменът на образуване на нитрати се обяснява като химическа реакцияокисление на амоняка от атмосферния кислород и се предполага, че почвата играе роля химичен катализатор. Л. Пастьор предполага, че образуването на нитрати е микробиологичен процес. Първите експериментални доказателства за това предположение са получени от Т. Шлезинг и А. Мюнц през 1879 г. Тези изследователи пропускат отпадъчни водипрез дълъг стълб от пясък и CaCO3. По време на филтрирането амонякът постепенно изчезна и се появиха нитрати. Загряването на колоната или добавянето на антисептици спира окисляването на амоняка.
Въпреки това нито споменатите изследователи, нито микробиолозите, които продължиха да изучават нитрификацията, успяха да изолират култури от патогени на нитрификация. Едва през 1890-1892г. S. N. Vinogradsky, използвайки специална техника, изолира чисти култури от нитрификатори. С. Н. Виноградски направи предположението, че нитрифициращите бактерии не растат върху обикновени хранителни среди, съдържащи органични вещества. Това беше съвсем правилно и обясняваше провалите на неговите предшественици. Нитрификаторите се оказаха хемолитоавтотрофи, много чувствителни към наличието на органични съединения в околната среда. Тези микроорганизми са изолирани с помощта на минерални хранителни среди.
S. N. Vinogradsky установи, че има две групи нитрификатори - едната група окислява амоняка до азотиста киселина (NH4+→NO2-) - първата фаза на нитрификацията, другата окислява азотистата киселина до азотна киселина (NO2-→NO3-) - втората фаза на нитрификация.
Бактериите от двете групи понастоящем се класифицират в семейство Nitrobacteriaceae. Това са едноклетъчни грам-отрицателни бактерии. Сред нитрифициращите бактерии има видове с много различна морфология - пръчковидни, елипсовидни, сферични, извити и лобовидни, плеоморфни. Размерите на клетките на различните видове Nitrobacteriaceae варират от 0,3 до 1 µm на ширина и от 1 до 6,5 µm на дължина. Има подвижни и неподвижни форми с полярно, субполярно и перитрихиално камшичене. Размножават се главно чрез делене, с изключение на Nitrobacter, който се размножава чрез пъпкуване. Почти всички нитрификатори имат добре развита система от интрацитоплазмени мембрани, които значително варират по форма и местоположение в клетките на различните видове. Тези мембрани са подобни на тези на фотосинтезиращите лилави бактерии.
Бактериите от първата фаза на нитрификация са представени от пет рода: Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobus и Nitrosovibrio. Единственият микроорганизъм, който е подробно проучен до момента, е Nitrosomonas europaea.
Nitrosomonas са къси овални пръчици с размери 0,8 - 1X1-2 микрона. В течната култура Nitrosomonas преминава през редица етапи на развитие. Двата основни са представени от подвижна форма и неподвижна зооглея. Подвижната форма има субполярен флагелум или сноп камшичета. В допълнение към Nitrosomonas са описани представители на други бактериални родове, които причиняват първата фаза на нитрификация.
Втората фаза на нитрификация се осъществява от представители на родовете Nitrobacter, Nitrospira и Nitrococcus. Най-много изследвания са проведени с Nitrobacter winogradskii, но са описани и други видове (Nitrobacter agilis и др.).
Nitrobacter са удължени, с клиновидна или крушовидна форма, като по-тесният край често е извит във формата на клюн. Според изследването на G. A. Zavarzin, размножаването на Nitrobacter става чрез пъпкуване, а дъщерната клетка обикновено е подвижна, тъй като има един странично разположен флагел. Известно е редуването на подвижни и неподвижни етапи в цикъла на развитие. Описани са и други бактерии, които причиняват втората фаза на нитрификация.
Нитрифициращите бактерии обикновено се култивират върху проста минерална среда, съдържаща амоняк или нитрити (окисляеми субстрати) и въглероден диоксид (основният източник на въглерод). Тези организми използват амоняк, хидроксиламин и нитрити като източници на азот.
Нитрифициращите бактерии се развиват при pH 6-8,6, оптималното pH е 7,5-8. При pH под 6 и над 9,2 тези бактерии не се развиват. Оптималната температура за развитие на нитрификатори е 25-30°C. Проучване на връзката на различни щамове на Nitrosomonas europaea с температурата показа, че някои от тях имат оптимално развитие при 26°C или около 40°C, докато други могат да растат доста бързо при 4°C.
Нитрификаторите са облигатни аероби. С помощта на кислород те окисляват амоняка до азотиста киселина (първата фаза на нитрификация):
NH4++11/22О2→NO2-+H2O+2H+
И след това азотиста киселина до азотна киселина (втора фаза на нитрификация):
NO2-+1/2O2→NO3-
Смята се, че процесът на нитрификация протича на няколко етапа. Първият продукт от окислението на амоняка е хидроксил, който след това се превръща в нитроксид (NOH) или пероксонитрит (ONOOH), който от своя страна се превръща допълнително в нитрит или нитрит и нитрат.
Нитроксил, подобно на хидроксиламин, очевидно може да димеризира до хипонитрит или да се превърне в азотен оксид N2O, страничен продукт от процеса на нитрификация.
В допълнение към първата реакция (образуване на хидроксиламин от амоний), всички последващи трансформации са придружени от синтеза на високоенергийни връзки под формата на АТФ, необходими на микробните клетки за свързване на CO2 и други биосинтетични процеси.
Фиксирането на CO2 от нитрификатори става чрез редуктивния пентозофосфатен цикъл или цикъл на Калвин. В резултат на фиксирането на въглероден диоксид се образуват не само въглехидрати, но и други важни за бактериите съединения - протеини, нуклеинови киселини, мазнини и др.
Според доскорошните представи нитрифициращите бактерии са класифицирани като облигатни хемолитоавтотрофи.
Вече са получени данни, които показват способността на нитрифициращите бактерии да използват определени органични вещества. Така се забелязва стимулиращ ефект върху растежа на Nitrobacter в присъствието на нитрит от автолизат на дрожди, пиридоксин, глутаминова киселина и серин. Следователно се предполага, че нитрифициращите бактерии имат способността да преминават от автотрофно към хетеротрофно хранене. Нитрифициращите бактерии все още не растат на конвенционални хранителни среди, тъй като голямото количество лесно смилаеми органични вещества, съдържащи се в такива среди, забавя тяхното развитие.
Отрицателното отношение на тези бактерии към органичната материя в лабораторни условия изглежда противоречи на естествената им среда. Известно е, че нитрифициращите бактерии се развиват добре, например в черноземи, оборски тор, компости, т.е. на места, където има много органична материя.
Това противоречие обаче лесно се елиминира, ако сравним количеството на лесно окисляемия въглерод в почвата с концентрациите на органично вещество, което нитрификаторите поддържат в културите. По този начин почвената органична материя е представена главно от хуминови вещества, които напр 71-91% от общия въглерод в чернозема, а смилаемата водоразтворима органична материя представлява не повече от 0,1% от общия въглерод. Следователно нитрификаторите не се натъкват на големи количества лесно смилаема органична материя в почвата.
Етапният характер на процеса на нитрификация е типичен пример за така наречената метабиоза, т.е. този вид трофични връзки на микробите, когато един микроорганизъм се развива след друг върху отпадъците от неговата жизнена дейност. Както беше показано, амонякът, отпадъчен продукт на амонифициращите бактерии, се използва от Nitrosomonas, а нитритите, образувани последни, служат като източник на живот за Nitrobacter.
Възниква въпросът за значението на нитрификацията за селското стопанство. Натрупването на нитрати става с различна скорост в различните почви. Този процес обаче е в пряка зависимост от плодородието на почвата. Колкото по-богата е почвата, толкова повечеможе да натрупа азотна киселина. Съществува метод за определяне на достъпния за растенията азот в почвата въз основа на нейния нитрификационен капацитет. Следователно интензитетът на нитрификация може да се използва за характеризиране на агрономичните свойства на почвата.
В същото време, по време на нитрификация, само превръщането на един растителен хранителен елемент - амоняк - в друга форма - азотна киселина. Нитратите обаче имат някои нежелани свойства. Докато амониевият йон се абсорбира от почвата, солите на азотната киселина лесно се измиват от нея. В допълнение, нитратите могат да бъдат намалени в резултат на денитрификация до N2, което също изчерпва запасите от азот в почвата. Всичко това значително намалява степента на усвояване на нитратите от растенията. В растителния организъм солите на азотната киселина, когато се използват за синтез, трябва да бъдат намалени, което изисква енергия. Амоният се използва директно. В тази връзка се поставя въпросът за подходите за изкуствено намаляване на интензивността на процеса на нитрификация чрез използване на специфични инхибитори, които потискат активността на бактериите - нитрификатори и са безвредни за други организми.
Трябва да се отбележи, че някои хетеротрофни микроорганизми са способни на нитрификация. Хетеротрофните нитрификатори включват бактерии от родовете Pseudomonas, Arthrobacter, Corynebacterium, Nocardia и някои гъби от родовете Fusarium, Aspergillus, Penicillium, Cladosporium. Установено е, че Arthrobacter sp. окислява амоняка в присъствието на органични субстрати, за да образува хидроксиламин, а след това нитрит и нитрат.
Някои бактерии са способни да предизвикат нитрификация на азотсъдържащи органични вещества като амиди, амини, хидроксамова киселина, нитро съединения (алифатни и ароматни), оксими и др.
Хетеротрофната нитрификация протича в естествени условия (почви, резервоари и други субстрати). Може да придобие доминиращо значение, особено при нетипични условия (например с високо съдържание на органични С - и N - съединения в алкална почва и др.). Хетеротрофните микроорганизми не само допринасят за окисляването на азота при тези нетипични условия, но могат също така да причинят образуването и натрупването на токсични вещества; вещества с канцерогенни и мутагенни ефекти, както и съединения с химиотерапевтични ефекти. Тъй като някои от тези съединения са вредни за хората и животните дори при относително ниски концентрации, тяхното образуване в естествени условия трябва да бъде внимателно проучено.
