A fejlődés előrehaladtával növekszik az embriót alkotó sejtek száma. A sejtosztódás (tojástöredezés) a fejlődés legkorábbi szakaszában egyenletesen (szinkronosan) történik. De egyes fajoknál korábban, másoknál később ez a szinkronitás megszakad, és a sejtek, amelyekből a különböző szervek kezdetleges elemei kialakulnak, osztódni kezdenek. különböző sebességgel. Ezek az osztódási sebességbeli különbségek differenciálódásuk egyik első megnyilvánulásának tekinthetők.

Az emlős embriókban már a 16-32 blasztomer stádiuma után a sejtek többsége gyorsabban kezd osztódni, és trofoblasztot, a leendő méhlepény kezdetét képezi. Maga a jövőbeli embrió csak néhány sejtből áll ezekben a korai szakaszokban. A későbbi fejlődés és növekedés során azonban az embrió, majd a magzat sokszorosa lesz, mint a méhlepény.

A több ezer sejtből álló blastula stádiumú kétéltűeknél a leendő mezoderma az összes sejt kevesebb mint egyharmadát teszi ki. De a fejlődés előrehaladtával a mezodermális származékok - minden izom, szinte a teljes csontváz, keringési rendszer, vesék stb. - az ebihal teljes tömegének legalább 80%-át foglalják el.

Különösen vizuálisan egyenetlen tempó sejtosztódás számos gerinctelen állat morfogenezisében. A mozaikfejlődésű fajoknál már 30-60 sejtes stádiumban az összes főbb szerv kezdetét nagyon kevés sejt (néha csak kettő) azonosítja és képviseli. Továbbá a sejtosztódás minden elemben szigorúan programozott. Például a korai ascidian embrió 52 ektoderma sejtet, 10 endoderma sejtet és csak 8 mezoderma sejtet tartalmaz. A későbbi fejlődés során az ektoderma sejtek száma 16-szorosára, az endoderma sejtek száma 20-szorosára, a mezoderma sejtek száma 50-szeresére nő. Az osztódások programozása miatt egyes kifejlett gerinctelenek (például fonálférgek) sejtszáma szigorúan állandó, és minden szerv meghatározott számú cella képviseli. Egy szerv elhelyezkedése és a sejteket alkotó sejtosztódás helye nem mindig esik egybe. A mitózisok gyakran csak egy speciális szaporodási zónában fordulnak elő, és onnan vándorolnak a sejtek differenciálódási helyükre. Láttunk már ilyen példákat az őssejtrendszer vizsgálatakor. Ugyanez történik például az agy fejlődése során.

A sejtosztódások programja nem mindig túl szigorú, és előre meghatározza azok pontos számát. Az osztódások gyakrabban addig történnek, amíg a sejtek száma vagy a szerv mérete el nem ér egy bizonyos értéket. kbÍgy a sejtosztódás szabályozásának két alapvetően eltérő mechanizmusáról.

Egy esetben (mint a mozaikfejlődésű tojásoknál) láthatóan magában az osztódó sejtben van, amelynek „meg kell tudnia számolni” az osztódásait. Egy másik esetben valamiféle „visszacsatolási huroknak” kell lennie, amikor egy szerv tömege vagy sejtszáma egy bizonyos értéket elérve gátolni kezdi a további osztódást.

Kiderült, hogy a normál sejtekben az osztódások száma, amelyek nem alakulnak át rosszindulatúvá, egyáltalán nem végtelen, és általában nem haladja meg az 50-60-at (a legtöbb sejt kevésbé osztódik, mivel ha a tojást 60-szor egyenletesen osztják el, akkor az osztódások száma sejtek száma a testben (260) ezerszer magasabb lenne, mint a valóságban). Azonban sem a sejtosztódások számának ilyen korlátozásának mechanizmusa (amelyet a felfedező tudós után Hayflick-határnak neveznek), sem biológiai jelentése még nem tisztázott.

Mi az „érzékelő” a szabályozó rendszerben – szervméret vagy sejtek száma? Erre a kérdésre egyértelmű választ adnak a megváltozott ploiditású - haploid, triploid vagy tetraploid - állatok előállításával végzett kísérletek. Sejtjeik kétszer kisebbek, illetve 1,5-szer nagyobbak, mint a normál diploid sejtek. Azonban maguknak az állatoknak és szerveik mérete is általában normális, vagyis a normálisnál több vagy kevesebb sejtet tartalmaznak. A szabályozott változó tehát nem a sejtek száma, hanem a szerv vagy az egész szervezet tömege.

Más a helyzet a növényekkel. A tetraploid növények sejtjei, akárcsak az állatoké, ennek megfelelően nagyobbak, mint a diploidok. De a tetraploid növények részeinek mérete - levelek, virágok, magvak - gyakran majdnem 2-szer nagyobb a szokásosnál. Úgy tűnik, hogy a növényekben a sejtosztódások számának meghatározására szolgáló „érzékelő” nem a szerv mérete, hanem maga a sejtek száma.

A sejtosztódást szabályozó mechanizmusokat - a sejtburjánzást - nagyon intenzíven és együtt tanulmányozzák különböző oldalak. A tudósok egyik ösztönzője az ilyen tevékenységre, hogy a rákos sejtek és a normál sejtek közötti különbségek nagyrészt a sejtosztódás szabályozásának megzavarásában, a sejtek e szabályozás alóli felszabadulásában rejlenek.

A sejtosztódás szabályozásának egyik mechanizmusára példa a tápközeggel – sejtkultúrával – ellátott palack aljára oltott sejtek viselkedése. Osztódásuk jó körülmények között addig megy végbe, amíg a teljes fenéket be nem fedik, és a sejtek összeérnek. Ezután következik az úgynevezett kontakt gátlás, vagy sejtsűrűség-függő gátlás. Meg lehet szakítani, ahogyan Yu M. Vasziljev tette, ha az üveg felületén lévő kis ablakot megtisztítják a celláktól. A sejtek minden oldalról berohannak ebbe az ablakba, és sejtosztódási hullám járja körül. Azt gondolhatnánk, hogy a szervezetben a szomszédos sejtekkel való érintkezés olyan mechanizmus, amely visszafogja a sejtosztódást.

A daganatsejtekben ez a szabályozás megbomlik – nem engedelmeskednek az érintkezésgátlásnak, hanem egymásra halmozva tovább osztódnak. Sajnos a testben hasonlóan viselkednek.

A kontaktgátlás azonban nem az egyetlen szabályozási mechanizmus: gátja teljesen normális sejtekben is leküzdhető. Például egy fiatal állat májsejtjei, szorosan összenyomva, mégis osztódnak, és a máj az egész állat növekedésével együtt növekszik. Felnőtt állatoknál ezek az osztódások gyakorlatilag leállnak. Ha azonban a máj két lebenyét eltávolítják, akkor a fennmaradó lebenyben nagyon gyorsan megindul a masszív sejtosztódás - a máj regenerációja. Ha az egyik vesét eltávolítják, néhány napon belül a második vese mérete megkétszereződik a sejtosztódás miatt. Nyilvánvaló, hogy a szervezetben léteznek olyan mechanizmusok, amelyek serkenthetik a sejtosztódást egy szervben, aktiválhatják annak növekedését, és ezáltal a szerv méretét valamilyen mennyiségi összefüggésbe hozhatják az egész szervezet méretével.

Ebben az esetben nem érintkezési mechanizmusok működnek, hanem néhány kémiai tényezők, összefüggésben állhat a máj- vagy vesefunkcióval. Elképzelhető, hogy e szervek működésének elégtelensége, amikor egy részüket eltávolítják, vagy növekedésük elmarad az egész szervezet növekedésétől, annyira megzavarja a szervezet teljes anyagcseréjét, hogy pontosan a sejtosztódás kompenzáló stimulációját okozza. ezekben a szervekben. Vannak más hipotézisek is, amelyek például az ilyen jelenségeket a sejtosztódás speciális gátlóinak - keylonok - hatásával magyarázzák, amelyeket maga a szerv választ ki; ha a szerv kisebb, akkor ebben a szervben kevesebb a sejt és több a sejtosztódás. Ha létezik ilyen mechanizmus, akkor nem mindenhol működik. Például az egyik láb elvesztése önmagában nem vezet a másik láb méretének növekedéséhez.

Az őssejtek és a differenciálódó vérsejtek osztódását, mint már említettük, hormonok, mint például az eritropoetin stimulálják. A hormonok sok más esetben serkentik a sejtosztódást. Például csirkékben a petevezeték sejtek számának növekedésének stimulálását a női nemi hormon aktiválja. Vannak kémiai tényezők - általában kis fehérjék, amelyek nem úgy működnek, mint a hormonok, vagyis nem szállítják őket a vérrel az egész testben, hanem korlátozottabb hatással vannak a szomszédos szövetekre. Ezek ma már ismert növekedési faktorok - epidermális stb. A legtöbb esetben azonban a sejtosztódást szabályozó specifikus kémiai tényezők és hatásmechanizmusuk ismeretlenek számunkra.

Még kevesebbet tudunk a sejtosztódás szabályozásáról a morfogenezis fő folyamatai során - az embrionális fejlődésben. Már említettük, hogy itt egyes sejtek azon képessége, hogy gyorsabban osztódnak, mint mások, a differenciálódásuk megnyilvánulása. Ugyanakkor nem lehet nem észrevenni, hogy a differenciálódás és a sejtosztódás bizonyos értelemben szemben áll egymással, sőt néha ki is zárja egymást. Egyes esetekben ez annak tudható be, hogy a sejtek előrehaladott, terminális differenciálódása során lehetetlen az osztódás. Képes például egy vörösvértestre, amelynek nagyon speciális szerkezete, kemény héja és a legtöbbjük szinte teljes elvesztése sejtfunkciók, és emlősökben a mag elvesztésével is? Bár az idegsejtek nagyon magas anyagcsere sebességet tartanak fenn, hosszú axonjaik és más sejtekhez kapcsolódó dendritjeik nyilvánvaló akadályai az osztódásnak. Ha egy ilyen felosztás idegsejt megtörtént, az a sejt másokkal való kommunikációjának és ezáltal funkciójának elvesztését eredményezné.

Ezért a szokásos eseménysor először a sejtburjánzás időszaka, és csak azután a differenciálódás, ami terminális jellegű. Sőt, számos tudós azt állítja, hogy a kromoszómák éppen a sejtosztódás során „felszabadulnak” a differenciálódás következő szakaszára, a differenciálódás előtti utolsó mitózisra. Ezek az elképzelések még mindig nagyrészt spekulatívak, és molekuláris szinten nincs megfelelő kísérleti alapjuk.

De még a sejtosztódások szabályozásának sajátos mechanizmusainak ismerete nélkül is jogunk van a programozott természetüket a fejlesztési program minden más folyamatával azonos megnyilvánulásnak tekinteni.

Befejezésül röviden kitérünk egy olyan jelenségre, amely a sejtszaporodás ellentéte - a halálukon, amely a morfogenezis bizonyos esetekben a fejlődés szükséges szakasza. Például, amikor az elülső és a hátsó végtagok kezének kezdetleges részein ujjak képződnek, a mesenchyma sejtek sűrű zsinórokká gyűlnek össze, amelyekből azután phalangealis porc képződik. A közöttük maradó sejtek között tömeges halálozás következik be, aminek következtében az ujjak részben elkülönülnek egymástól. Valami hasonló történik a madarak szárnyprimordiumának differenciálódása során. A sejthalál mechanizmusai ezekben az esetekben – a sejteken kívüli tényezők és a sejten belüli események – továbbra is rosszul ismertek. A. S. Umansky például azt sugallja, hogy a sejthalál a DNS lebomlásával kezdődik.

A sejtszaporodás minden fontossága ellenére nem tekinthető a morfogenezis fő mechanizmusának: közvetve továbbra is részt vesz a forma létrehozásában, bár olyan fontos paraméterek, mint pl. általános alakja szerv és relatív méretei pontosan szabályozhatók a sejtosztódás szintjén. A programozott sejthalál még kisebb szerepet játszik a morfogenezisben. De ennek ellenére bent vannak normális fejlődés feltétlenül szükséges alkatrészek. Ezeknek a jelenségeknek a szabályozásában a sejt és genetikai apparátusának szinte minden összetevője részt vesz. Ez azt mutatja, hogy a fejlesztésben nincs egyszerű folyamatok. Bármelyik teljes megértésére tett kísérlet arra kényszerít bennünket, hogy a sejtműködés alapvető molekuláris mechanizmusai felé forduljunk. De itt még sok a megoldatlan.

Ahhoz, hogy megértsük egy többsejtű szervezet fejlődésének összetettségét, el kell képzelnünk, hogy ez a folyamat úgy megy végbe, mintha egy többdimenziós térben zajlik. Az egyik tengely a genetikai információ megvalósításának szakaszainak hosszú láncából áll - a géntől a tulajdonságig. A második ilyen tengely a kromoszómák teljes génkészletének nevezhető. A fejlődés során a különböző gének termékei kölcsönhatásba lépnek egymással. Az események két tengely mentén történő kibontakozása mintegy hálózatot alkot egy síkon. Van azonban egy harmadik tengely is – a benne előforduló események sokfélesége különböző részek embrió. Ezek az események viszonylag autonóm módon történhetnek, mint a mozaikfejlődésű állatoknál. De részben bennük, de teljes mértékben a szabályozó típusú fejlődésű fajoknál kisebb-nagyobb kölcsönhatások, mindig összetett sejtmozgások mennek végbe a testrészek között. Mindet egyetlen tengelynek tekinthetjük csak jelentős egyszerűsítésekkel. És végül minden fejlődés (gametogenezis, embriogenezis és posztembrionális fejlődés) olyan időskálán fordul elő, amely teljesen eltér a géntől a fehérjéig vezető út mentén mért időtől. Ezen (feltételesen negyedik) tengely mentén a teljes többdimenziós kép gyökeresen megváltozik - a tojás szaporodó szervezetté változik. Ez a multidimenzionalitás szemlélteti az összes folyamat és kapcsolatuk összetettségét és megértésének nehézségeit.

Egyes vírusokban az öröklődő anyag szerepét nem a DNS, hanem a szerkezetében hasonló RNS látja el.

1. § A TISZTASZÜLETÉS (SZAPORODÁS) ÁLTALÁNOS FOLYAMATAI ÉS MÉRGEZÉSI FOLYAMATOK

Az előző fejezetek alapfogalmakat és módszereket ismertettek a diszkrét idejű Markov-láncok elemzésére. Ez a fejezet a folytonos idejű diszkrét állapotú Markov-folyamatok néhány fontos példáját mutatja be röviden.

Pontosabban, itt olyan valószínűségi változók családjával fogunk foglalkozni, amelyek nem negatív egész értékeket vesznek fel. Arra az esetre szorítkozunk, amikor a Markov-folyamat stacionárius átmeneti valószínűségekkel rendelkezik. Így az átmenet valószínűségi függvény at

nem függ attól

Általában a fizikai jelenségek parciális valószínűségi modelljeinek tanulmányozásakor természetesebb a folyamathoz kapcsolódó, úgynevezett infinitezimális valószínűségek leírása, majd ezekből levezetni az átmeneti függvény pontos kifejezését.

A vizsgált esetben a Markov-tulajdonság felhasználásával egy formát posztulálunk a kicsiknek, levezetünk egy differenciálegyenlet-rendszert, amely kielégíti ezen egyenletek összes megoldását a megfelelő kezdeti feltételek mellett. Emlékezzünk vissza, hogy a Poisson-eljárás, amelyet a Fejezet 2. §-a vezet be. 1-et vették így figyelembe.

Mielőtt rátérnénk a tiszta születés általános folyamatára, röviden idézzük fel a Poisson-folyamatot jellemző axiómákat.

A. A Poisson-folyamat posztulátumai

A Poisson-eljárást a fejezet 2. §-a tárgyalta. 1, ahol kimutatták, hogy néhány egyszerű posztulátum segítségével meghatározható. Az ilyen jellegű általánosabb folyamatok definiálása érdekében rámutatunk néhány tulajdonságra, amellyel a Poisson-folyamat rendelkezik. Poisson folyamat az

egy Markov-folyamat, amely nem negatív egész értékeket vesz fel, és a következő tulajdonságokkal rendelkezik:

Az (1) tulajdonság így is felírható.

Tekintsük a folyamatos Markov-láncok egy másik tipikus sémáját - az úgynevezett halál- és szaporodási sémát, amely gyakran találkozik különféle gyakorlati problémákkal.

Markov-folyamat diszkrét állapotokkal S 0, S 1, ..., S n folyamatnak nevezik halál és szaporodás, ha minden állapot egy láncba húzható, amelyben a középső állapotok mindegyike ( S 1 , S 2 , ...,
S n -1) csak szomszédos állapotokba tud átmenni, amelyek viszont visszalépnek, és szélsőállapotokba ( S0 és Sn) csak a szomszédos államokba megy (3.7. ábra).

A név a biológiai problémákból származik, ahol a populáció állapota S k a benne való jelenlétet jelenti k egyének egységei.

A jobbra való átmenet az egységek szaporodásával, a balra való átmenet pedig a halálukkal jár.

Rizs. 3.7. Állapotgrafikon a halál és a szaporodás folyamatához

l 0 (t), l 1 (t), l 2 (t), …, l n (t)- szaporodási intenzitás;

m 1 (t), m 2 (t), …, m n (t)- a halál intenzitása.

U lÉs μ annak az állapotnak az indexe, amelyből a nyíl kilép.

Egy vagyonnal S k nem rokon valószínűségi változó X k: ha a rendszer S egy adott időpontban tállapotban van S k, akkor a diszkrét valószínűségi változó X(t), amely a rendszer működéséhez kapcsolódik, felveszi az értéket k. Így egy véletlenszerű folyamatot kapunk X(t), amely véletlenszerűen, addig ismeretlen időpillanatokban hirtelen megváltoztatja állapotát.

Markov folyamat halál és szaporodás folyamatos idővel egy véletlenszerű folyamat, amely csak nem negatív egész értékeket vehet fel. Ebben a folyamatban változás bármikor bekövetkezhet, azaz bármely időpontban eggyel nőhet, vagy eggyel csökkenhet, vagy változatlan maradhat.

A gyakorlatban a tiszta szaporodás és a tiszta halál folyamatai fordulnak elő. A tiszta szaporodás folyamata a halál és a szaporodás folyamata, amelyben a halál összes áramlásának intenzitása nullával egyenlő; Hasonlóképpen, a tiszta „halál” folyamata a halál és a szaporodás folyamata, amelyben az összes szaporodási folyamat intenzitása nullával egyenlő.

1. példa Tekintsük az azonos márkájú autómodellek működését egy nagy közlekedési vállalatnál (vállalkozásnál). Az autók vállalkozáshoz érkezési aránya egyenlő l(t). Minden egyes, a vállalkozáshoz átvett autót véletlenszerű idő után leírnak Tc. A jármű élettartama t paraméterrel az exponenciális törvény szerint elosztva m. Az autók üzemeltetésének folyamata véletlenszerű folyamat. A(t)- az adott márkájú, akkor használatban lévő autók száma t. Keressük meg a véletlen folyamat egydimenziós eloszlási törvényét P i (t) = P(A(t) = i), ha: 1) az üzemeltetett gépek számát illetően nincs korlátozás, 2) a vállalkozás legfeljebb n autók.

Megoldás.

1. Az autó működésének véletlenszerű folyamata egy halálozási és szaporodási folyamat, melynek jelölt grafikonja a 2. ábrán látható. 3.8.

Rizs. 3.8. Állapot grafikon

A grafikonnak megfelelő Kolmogorov-egyenletrendszer alakja

Ahol én = 1, 2, …

Ha az idő kezdeti pillanatában t= 0 egy autó sem volt a vállalkozásnál, akkor ezt az egyenletrendszert kiindulási feltételek mellett kell megoldani P0(0) = 1, P i (0) = 0 (én= 1, 2, …). Ha at t= 0 a vállalkozásnál volt k autók ( k= 1, 2, ...), akkor a kezdeti feltételek alakja lesz

P k (0) = 1, P i (0) = 0 (én = 1, 2, …, i¹k).

2. Ha a vállalkozás legfeljebb n azonos márkájú autót tud üzemeltetni, akkor korlátozott számú állapotú elhalálozási és szaporodási folyamat következik be, melynek jelölt grafikonja a 2. ábrán látható. 3.9.

Rizs. 3.9. Állapot grafikon

A Kolmogorov-egyenletrendszer címkézett gráfhoz (3.9. ábra) a következővel rendelkezik: (3.4).

Ezt a rendszert a fent tárgyalt kezdeti feltételek mellett kell megoldani. A (3.4) és (3.5) egyenletrendszerek megoldásai egydimenziós eloszlási törvények P i (t). Megoldások keresése a beépített rendszerekre általános nézet tetszőleges függvényformához l(t) jelentős nehézségeket okoz, és nincs gyakorlati alkalmazása.

Állandó intenzitású halálozási és szaporodási áramlások és véges számú állapot esetén egy stacionárius rezsim fog létezni. Rendszer S véges számú állapottal ( n+ 1), amelyben a halál és a szaporodás folyamata állandó intenzitású halálozási és szaporodási áramlásokkal megy végbe, a legegyszerűbb ergodikus rendszer. Egy ilyen rendszer címkézett állapotdiagramja a 2. ábrán látható. 3.9.

Az állapotok korlátozó (végső) valószínűségét a halál és szaporodás legegyszerűbb ergodikus folyamatához, amely stacionárius módban van, a következő képletek határozzák meg:

Szabály. Valószínűség k-a halál és szaporodás sémájában az állapot egy törttel egyenlő, melynek számlálója a bal oldalon található összes szaporodási intenzitás szorzata S k, a nevezőben pedig a bal oldalon elhelyezkedő halál összes intenzitásának szorzata S k, megszorozva a rendszer csap bal oldali állapotának valószínűségével P0.

Az előző példában álló üzemmódhoz, ha az autók érkezési sebessége állandó ( l(t) = l = állandó), akkor az állapotok végső valószínűsége, feltéve, hogy nincs korlátozás a vállalkozásban lévő autók számára, egyenlő

Ebben az esetben a használatban lévő autók számának matematikai elvárása megegyezik a szórásával:

M = D = l/m. (3.10)

Ha a vállalkozásnál korlátozott az autók száma (nem több n), akkor a végső valószínűségek a következőképpen írhatók fel:

Ahol ρ = l/m.

Ahol k = 0, 1, 2, ..., n.

Álló üzemmódban üzemelő járművek számának matematikai elvárása

2. példa A gyártósor négy gépből áll. Mindegyiküknél négy karbantartó személyzet végzi a megelőző karbantartást. A javítás befejezési pillanatainak teljes áramlása az egész csapat számára Poisson intenzitással l(t). A javítás befejezése után a gépet ellenőrizzük; valószínűséggel R hatékonynak bizonyul (a tesztelési idő rövid és elhanyagolható a megelőzési időhöz képest). Ha a gépről kiderül, hogy üzemképtelen, akkor újra elvégzik a karbantartást (amelynek időtartama nem függ attól, hogy korábban elvégezték-e), stb. A kezdeti pillanatban minden gépen megelőző javításra van szükség. Kívánt:

1. Készítsen állapotgráfot a rendszerhez S(négy gép).

2. Írjon differenciálegyenleteket állapotvalószínűségekre!

3. Határozza meg a gépek számának matematikai elvárását! Mt, a profilaxison átesettek befejezése időre t.

Megoldás.

Az állapotgrafikon a ábrán látható. 3.10, amelyben:

S 0 – mind a négy gép megelőző karbantartást igényel;

S 1– egy gép sikeresen elvégezte a megelőző karbantartást, három pedig megelőző javítást igényel;

S 2– két gép sikeresen befejezte a megelőző karbantartást, kettő pedig megelőző javítást igényel;

S 3– három gép sikeresen elvégezte a megelőző karbantartást, egynél megelőző javításra van szükség;

S 4– mind a négy gép sikeresen elvégezte a megelőző karbantartást.

Rizs. 3.10. Rendszerállapot grafikon

Minden megelőző javítás sikeresen végződik a valószínűséggel P, ami egyenértékű P- a javítási befejezések áramlásának átalakítása, ami után Poisson marad, de intenzitással Pl(t). Ebben a példában egy tiszta reprodukciós folyamatról van szó, korlátozott számú állapottal.

A Kolmogorov-egyenletek a következő formájúak:

Kezdeti feltételek P0(0) = 1, P 1 (0) = … = P 4 (0)= 0. Állandó intenzitáson l(t) = lés állapotvalószínűségeket a következő képletekkel határozzuk meg:

A karbantartást sikeresen befejező lemezek számának matematikai elvárása t időpontig egyenlő

Ahol n = 4.

3. példa Vegyük fontolóra az autók gyártását egy gyárban. A legyártott autók áramlása nem álló Poisson intenzitású l(t). Keressük meg a véletlenszerű folyamat egydimenziós eloszlási törvényét X(t)- az idő szerint gyártott autók száma t, ha abban a pillanatban t= 0 az autók gyártása megkezdődött.

Megoldás

Nyilvánvaló, hogy itt a tiszta szaporodás folyamata az államok számának korlátozása nélkül, míg l i (t) = l (t), hiszen az autógyártás intenzitása nem attól függ, hogy mennyit gyártottak már belőlük. Egy ilyen folyamat állapotgrafikonja az ábrán látható. 3.11.

Rizs. 3.11. Állapot grafikon

Véletlenszerű folyamat egydimenziós eloszlási törvénye X(t)ábrán látható grafikonhoz. 3.11, a következő Kolmogorov-egyenletrendszer határozza meg:

A legyártott autók száma óta X(t) bármely meghatározott pillanatban t paraméterrel a Poisson-törvény szerint elosztva

M = D = a(t).

Az ebben a példában tárgyalt folyamat X(t) hívott inhomogén Poisson-folyamat. Ha az intenzitás l(t) = l = állandó, akkor megkapjuk homogén Poisson-folyamat. Egy ilyen folyamathoz at P0(0) = 1, P i (0) = 0 (i > 0)

A Poisson-folyamat jellemzői a következők lesznek

M = D = l × t.

1. feladat. Van egy eszköz, amely négy egységből áll; A hibafolyamat a legegyszerűbb, az egyes csomópontok átlagos hibamentessége 11 óra. A meghibásodott egység javítása azonnal megkezdődik; Egy egység átlagos javítási ideje 2 óra. (a helyreállítási folyamat a legegyszerűbb). Határozza meg az eszköz átlagos termelékenységét, ha négy működő csomópontnál 100%, háromnál 60%, kettőnél vagy kevesebbnél az eszköz egyáltalán nem működik.

A Markov-láncok egyik legfontosabb esete a halál és a szaporodási folyamat. Ez a folyamat lehet diszkrét vagy folyamatos idejű, és meghatározó feltétele, hogy csak a szomszédos állapotokba való átmenet megengedett.

Tekintsük a halál és szaporodás folyamatát folyamatos idővel. Ez a folyamat a népességszám változásának modellje.

A folyamat az állapotban van neki, ha a sokaság térfogata (száma) egyenlő k-val; állapotba való átmenet Ek a lakosság egy tagjának halálának és az államba való átmenetnek felel meg Ek+- születés.

Ez a folyamat olyan QS modellnek tekinthető, amelyben Ek megfelel To alkalmazásokat a rendszerben, és az állapotba való átállást Ek- vagy Ek+- egy alkalmazás rendszerből való távozása vagy beérkezése.

A halálozási és szaporodási folyamathoz 0, 1,2, ... állapotkészlettel a következő feltételeknek kell teljesülniük:

Itt P(+i; bt; k)- valószínűség én alatti szülések bt feltéve, hogy a lakosság létszáma egyenlő To; P(-i; bt; k)- valószínűség én halálesetek azonos körülmények között.

E feltételek szerint tilos a többszörös születés, a többszörös halálozás, valamint a rövid időn belüli egyidejű születés és halálozás abban az értelemben, hogy ezeknek a többszörös eseményeknek a valószínűsége o(6r) nagyságrendű. Ez a tulajdonság az exponenciális eloszlás tulajdonságából következik, amint azt korábban bemutattuk.

Határozzuk meg annak a valószínűségét, hogy a populáció mérete egy adott időpontban egyenlő k p(k, t) = P.

Tekintsük a népesség mennyiségének változását egy bizonyos időszak alatt (t, t+ 5/). Az idő egy pillanatában t+bt a folyamat E állapotban lesz Ahhoz, ha a három egymást kizáró és alkotó egyike teljes csoport események:

• 1) az adott pillanatban t a népesség mennyisége megegyezett A: és az idő alatt bt az állapot nem változott;
• 2) az adott pillanatban t lakosságszám volt - 1 és alkalmanként bt a lakosság egy tagja született;
• 3) egy adott időpontban t lakosságszám volt To+ 1 és időre bt a lakosság egy tagja meghalt.

Aztán annak a valószínűsége, hogy időben t+btállapotban lesz a folyamat Ek, egyenlő

A fenti egyenlőségnek csak akkor van értelme hogy >Ó, mert egy populáció nem állhat (-1) tagból. Határegyenlőség at To= O alakja:

Ezenkívül teljesülnie kell a normalizálási feltételnek

Elválasztás a (49.3) és (49.5) egyenletekből r(k)és osztva vele bk kapunk

Megy a határig bt-> 0, nálunk van:

Így a vizsgált valószínűségi folyamatot lineáris differenciálegyenlet-rendszer írja le. Ezek az egyenletek közvetlenül az állapotdiagramból származtathatók (49.2. ábra).

Rizs. 49.2.

Állami Ek egy ovális jelzi, amelybe a szám be van írva To. Az állapotok közötti átmeneteket nyilak jelzik, amelyek az átmenetek intenzitását jelzik.

Az intenzitás különbsége, amellyel a rendszer állapotba lép Ek,és az intenzitás, amellyel elhagyja azt, egyenlő kell legyen az áramlás változásának intenzitásával ebben az állapotban.

Áramlási intenzitás állapotonként

Áramlási intenzitás ~ állapotból

A köztük lévő különbség egyenlő a valószínűségek állapotba való beáramlásának effektív intenzitásával

Ezt a rendszert nem lehet általános formában megoldani. Egy egyszerű rendszer modellje is rendkívül összetett és nehezen elemezhető. Ha jobban figyelembe vesszük a QS-t összetett típus, akkor a számítási nehézségek még nagyobbak lesznek. Ezért a (49.3) - (49.4) rendszer megoldásait általában állandósult állapotban tekintik t-> ó, p"(k; t) -> 0,р(к, t) -> r(k)= konst.

A tiszta szaporodás folyamata

Ennél a folyamatnál p*=O, A* = A = állandó. A QS-hez érkezett kérelmek áramlásának modelljének tekinthető. Ennek a folyamatnak az egyenletrendszere a következő:

Legyenek a kezdeti feltételek a következők:

Majd és at k= 1 kapjuk: exp

Ennek az egyenletnek a megoldása az r(; /) = A/ exp (-AD Indukcióval azt kapjuk

Így a valószínűségek a Poisson-törvény szerint oszlanak meg.

A Poisson-folyamat központi szerepet játszik a QMS-kutatásban. Ez egyrészt egyszerűsítő analitikai és valószínűségi tulajdonságainak köszönhető; másodszor, számos valós folyamatot ír le, amelyek a kumulatív hatás következményei nagy számban egyéni események.

A Poisson-folyamat legegyszerűbb általánosítását azzal a feltételezéssel kapjuk meg, hogy az ugrások valószínűsége függhet a rendszer aktuális állapotától. Ez elvezet bennünket a következő követelményekhez.

Posztulátumok. (i) Közvetlen átmenet az állapotból csak az állapotba lehetséges (ii) Ha a rendszer pillanatnyilag állapotban van, akkor a következő rövid időintervallumban egy ugrás (feltételes) valószínűsége egyenlő. míg az egynél több ugrás (feltételes) valószínűsége ebben az intervallumban .

Megkülönböztető tulajdonság Ez a feltételezés az, hogy az idő, amit a rendszer bármely adott állapotban tölt, nem játszik szerepet; Lehetséges hirtelen állapotváltozás, de amíg a rendszer változatlan állapotban marad, addig nem öregszik.

Legyen ismét annak a valószínűsége, hogy adott időpontban a rendszer állapotban van. Ezek a függvények eleget tesznek egy differenciálegyenlet-rendszernek, amely az előző bekezdés argumentumaiból származtatható, azzal az egyetlen változtatással, hogy az előző bekezdés (5) helyett

Így megkapjuk a differenciálegyenlet alaprendszerét

Egy Poisson-folyamatban természetes volt azt feltételezni, hogy a 0 időpontban a rendszer elhagyja a kezdeti állapotot. Most megengedhetünk egy általánosabb esetet, amikor a rendszer tetszőleges kezdeti állapotot hagy el. Akkor azt kapjuk

Ezek a kezdeti feltételek egyértelműen meghatározzák a (2) rendszer megoldását. (Különösen, ). Az explicit képleteket sok szerző egymástól függetlenül származtatta, de ezek számunkra nem érdekesek.

Példa. Radioaktív bomlás. A részecskék vagy -sugarak kibocsátása következtében egy radioaktív atom, mondjuk az urán, más típusú atommá alakulhat át. Mindegyik típus egy lehetséges állapotot képvisel, és a folyamat előrehaladtával átmenetek sorozatát kapjuk. Szerint elfogadott fizikai elméletek, az átmenet valószínűsége változatlan marad, amíg az atom állapotában van, és ez a hipotézis kifejezésre jut a kezdeti feltevésünkben. Ezért ezt a folyamatot ismertetjük differenciálegyenletek(2) (a fizikusok által jól ismert tény). Ha egy olyan végső állapot, amelyből más átmenet nem lehetséges, akkor a (2) rendszer a -nél végződik. (Amikor automatikusan megkapjuk).