9.5.1. A membránok egyik fő funkciója az anyagok átvitelében való részvétel. Ez a folyamat három fő mechanizmuson keresztül valósul meg: egyszerű diffúzió, elősegített diffúzió és aktív transzport (9.10. ábra). Emlékezzen e mechanizmusok legfontosabb jellemzőire és a szállított anyagok példáira.

9.10. ábra. A molekulák membránon keresztüli szállításának mechanizmusai

Egyszerű diffúzió- anyagok átvitele a membránon keresztül speciális mechanizmusok részvétele nélkül. A transzport koncentráció gradiens mentén történik energiafogyasztás nélkül. Egyszerű diffúzióval kisméretű biomolekulákat szállítanak - H2O, CO2, O2, karbamid, hidrofób kis molekulatömegű anyagok. Az egyszerű diffúzió sebessége arányos a koncentráció gradienssel.

Könnyített diffúzió- anyagok átvitele a membránon keresztül fehérjecsatornák vagy speciális hordozófehérjék segítségével. Koncentráció gradiens mentén hajtják végre energiafogyasztás nélkül. A monoszacharidok, aminosavak, nukleotidok, glicerin és néhány ion szállítódik. Jellemző a telítési kinetika - a szállított anyag bizonyos (telítési) koncentrációjánál a hordozó összes molekulája részt vesz az átvitelben és a szállítási sebesség eléri a maximális értéket.

Aktív szállítás- speciális transzportfehérjék részvételét is igényli, de a transzport koncentráció gradiens ellenében történik, ezért energiaráfordítást igényel. Ezzel a mechanizmussal a Na+, K+, Ca2+, Mg2+ ionok a sejtmembránon, a protonok pedig a mitokondriális membránon keresztül jutnak el. Az anyagok aktív transzportját a telítési kinetika jellemzi.

9.5.2. Az aktív iontranszportot végző transzportrendszerre példa a Na+,K+-adenozin-trifoszfatáz (Na+,K+-ATPáz vagy Na+,K+-pumpa). Ez a fehérje a plazmamembrán mélyén található, és képes katalizálni az ATP hidrolízis reakcióját. Az 1 ATP molekula hidrolízise során felszabaduló energia 3 Na+ iont a sejtből az extracelluláris térbe, illetve 2 K+ iont az ellenkező irányú átvitelére fordít (9.11. ábra). A Na+,K+-ATPáz hatására koncentrációkülönbség jön létre a sejt citoszolja és az extracelluláris folyadék között. Mivel az ionok átvitele nem egyenértékű, különbség adódik elektromos potenciálok. Így felmerül elektrokémiai potenciál, amely a Δφ elektromos potenciálkülönbség energiájából és a membrán két oldalán lévő anyagok koncentrációkülönbségének ΔC energiájából áll.

9.11. ábra. Na+, K+ szivattyú diagram.

9.5.3. Részecskék és nagy molekulatömegű vegyületek szállítása a membránokon keresztül

Szállítással együtt szerves anyagés a hordozók által végzett ionok, a sejtben egy egészen speciális mechanizmus működik, amely a nagy molekulatömegű vegyületeket a sejtbe szívja, és a biomembrán alakjának megváltoztatásával eltávolítja onnan a nagy molekulatömegű vegyületeket. Ezt a mechanizmust ún hólyagos transzport.

9.12. ábra. A hólyagos transzport típusai: 1 - endocitózis; 2 - exocitózis.

A makromolekulák átvitele során membránnal körülvett vezikulák (vezikulák) szekvenciális képződése és fúziója megy végbe. A szállítás iránya és a szállított anyagok jellege alapján a hólyagos transzport következő típusait különböztetjük meg:

Endocitózis(9.12. ábra, 1) - anyagok átvitele a sejtbe. A kapott vezikulák méretétől függően megkülönböztetik őket:

A) pinocytosis - folyékony és oldott makromolekulák (fehérjék, poliszacharidok, nukleinsavak) kis buborékok (150 nm átmérőjű) felhasználásával;

b) fagocitózis — nagy részecskék, például mikroorganizmusok vagy sejttörmelékek felszívódása. Ebben az esetben 250 nm-nél nagyobb átmérőjű nagy hólyagok, úgynevezett fagoszómák képződnek.

A pinocitózis a legtöbb eukarióta sejtre jellemző, míg a nagy részecskéket speciális sejtek - leukociták és makrofágok - szívják fel. Az endocitózis első szakaszában anyagok vagy részecskék adszorbeálódnak a membrán felületén, ez a folyamat energiafogyasztás nélkül megy végbe. A következő szakaszban az adszorbeált anyagot tartalmazó membrán a citoplazmába mélyül; a kialakuló plazmamembrán lokális invaginációi leválanak a sejtfelszínről, vezikulákat képezve, amelyek aztán bevándorolnak a sejtbe. Ezt a folyamatot egy mikrofilamentumrendszer köti össze, és energiafüggő. A sejtbe belépő vezikulák és fagoszómák egyesülhetnek a lizoszómákkal. A lizoszómákban található enzimek a vezikulákban és fagoszómákban található anyagokat kis molekulatömegű termékekké (aminosavak, monoszacharidok, nukleotidok) bontják le, amelyek a citoszolba kerülnek, ahol a sejt felhasználhatja azokat.

Exocitózis(9.12., 2. ábra) - részecskék és nagyméretű vegyületek átvitele a sejtből. Ez a folyamat az endocitózishoz hasonlóan az energia elnyelésével megy végbe. Az exocitózis fő típusai a következők:

A) kiválasztás - a vízben oldódó vegyületek eltávolítása a sejtből, amelyeket használnak, vagy amelyek a test más sejtjeit befolyásolják. Mind a nem specializálódott sejtek, mind a belső elválasztású mirigyek, a gyomor-bél traktus nyálkahártyájának sejtjei végezhetik, alkalmazkodva az általuk termelt anyagok (hormonok, neurotranszmitterek, proenzimek) szekréciójához a szervezet sajátos szükségleteitől függően.

A szekretált fehérjék a durva endoplazmatikus retikulum membránjaihoz kapcsolódó riboszómákon szintetizálódnak. Ezeket a fehérjéket ezután a Golgi-készülékbe szállítják, ahol módosítják, koncentrálják, válogatják, majd vezikulákba csomagolják, amelyek a citoszolba kerülnek, majd a plazmamembránnal egyesülnek, így a vezikulák tartalma a sejten kívülre kerül.

A makromolekulákkal ellentétben a kis szekretált részecskék, például a protonok a elősegített diffúzió és az aktív transzport mechanizmusaival kerülnek ki a sejtből.

b) kiválasztás - a fel nem használható anyagok eltávolítása a sejtből (például eritropoézis során, a hálóanyag eltávolítása a retikulocitákból, amely organellumok aggregált maradványai). A kiürülés mechanizmusa úgy tűnik, hogy a kiürült részecskék kezdetben egy citoplazmatikus vezikulába záródnak, amely azután összeolvad a plazmamembránnal.

Általában a fehérjék felelősek a membránok funkcionális aktivitásáért.

Ilyen fehérjék lehetnek különféle enzimek, transzportfehérjék, receptorok, csatornák, pórusokat képező fehérjék (akvaporinok), azaz különféle fehérje szerkezetek, amelyek biztosítják az egyes membránok egyedi funkcióit.

A membránfehérjék biológiai szerepük szerint három csoportra oszthatók:

I – katalitikus aktivitású enzimfehérjék,

II – bizonyos anyagokat specifikusan megkötő receptorfehérjék,

III – szerkezeti fehérjék.

Enzim fehérjék

Az összes membránfehérje közül a leggyakoribb. Ide tartoznak az integrált (membrán ATPázok) és a perifériás (acetilkolinészteráz, savas és lúgos foszfatázok, RNáz) fehérjék egyaránt.

Az enzimek nagy molekulák, míg a bejutott anyagok (szubsztrátok) molekuláinak mérete. enzimatikus reakciók, általában ezerszer kevesebb. Az enzim kölcsönhatásba lép a szubsztrátummal a felületének kis részével - az aktív központtal. Egy enzim specifitását mindig az határozza meg, hogy az aktív hely felülete mennyire illeszkedik a szubsztrát felületéhez. A szerkezeti megfeleltetésnek ezt az elvét széles körben alkalmazzák a sejtmembránfehérjék munkájában is. Ezen túlmenően figyelembe kell venni, hogy a membránba inszertált fehérjék konformációja a membrán kettős rétegétől függ, így enzimaktivitásukat a membránlipidek szabályozzák. Ez a szabályozás mind a szubsztrátok iránti affinitásra vagy hozzáférhetőségükre gyakorolt ​​hatás, mind a sejtmembránban képződött membránenzimek fehérje-asszociációinak élettartamára (erősségére) gyakorolt ​​hatás miatt valósulhat meg.

Az enzimek a plazma és az intracelluláris membránok részét képezik. Az emésztőszerveket bélelő hámsejtek külső membránján például olyan enzimek találhatók, amelyek még azelőtt lebontják a tápanyagokat, hogy azok bejutnának a sejtbe (ezt az A. M. Ugolev orosz fiziológus által felfedezett folyamatot „membránemésztésnek” nevezik). A májsejtek külső membránja több mint 20 különböző enzimet tartalmaz.

A membránenzimek érintkezést igényelnek az őket körülvevő lipidekkel. A lipidkörnyezetből való eltávolításukkor (például ha a lipideket nem poláros oldószerekkel vonják ki a membránból), a membránenzimek munkája megszakad (az idegen anyagok kinetikája vagy hatásának jellege megváltozik, vagy teljesen leáll). . Az ilyen membránenzimek aktivitása részben helyreállítható, ha lipid micellákat adunk hozzájuk.

A membránenzimeket aktiváló lipidek természetének elemzése a szigorú specificitás hiányát mutatja – a meghatározó tényező a lipidkeverék hidrofil-lipofil együtthatója. Egyes esetekben a zsírmentesített enzim aktiválása még mosószerrel is lehetséges. Az ilyen újraaktivált enzim azonban elveszíti azon képességét, hogy érzékelje a kívülről érkező szabályozó jeleket, amelyek irányították a munkáját az „élő” membránban.

A lipidek membránenzimekre gyakorolt ​​aktiváló hatása legalább kétszeres lehet. Először is, lipidek jelenlétében a membránenzim molekula alakja megváltozhat, így aktív központja elérhetővé válik a szubsztrát számára. Másodszor, a lipidek szerepet játszhatnak egy sok enzimből álló együttes vagy szállítószalag megszervezésében.

A membrán enzimmolekulák nagy, nem poláris hidrofób régiókat tartalmaznak. Ezért be vízi környezet aggregálódnak, aminek következtében az aktív központok többsége el van takarva. Lipidek jelenlétében a membránenzimek gyűrű alakú lipidmolekulákkal körülvett összeállításokba szerveződnek, és enzimaktivitásuk teljes mértékben kifejeződik. A membránenzimek normál működéséhez elengedhetetlen, hogy az őket körülvevő lipidek folyékony halmazállapotúak legyenek.

Receptor fehérjék

A receptorfehérjék olyan fehérjék, amelyek specifikusan megkötnek bizonyos kis molekulatömegű anyagokat. Amikor specifikus ligandumok kötődnek, a receptorfehérjék reverzibilisen megváltoztatják alakjukat. Ezek a változások válaszokat váltanak ki a sejten belül. kémiai reakciók. Ily módon a sejt érzékeli a külső környezetből érkező különféle jeleket, és reagál rájuk.

A receptorfehérjék és a sejt immunválaszát meghatározó fehérjék – antigének – a membrán szerves vagy perifériás komponensei is lehetnek.

A receptorok gyakran részei a végrehajtó fehérjéket tartalmazó összetettebb membránkomplexeknek. Például a kolinerg receptor érzékeli egy neurotranszmitter jelét, és továbbítja azt egy csatornaképző fehérjéhez.

Ez a reakció megnyitja a membrán permeabilitását a nátrium- és káliumionok előtt, és serkentő potenciált képez.

A fehérje aránya a membrán teljes tömegében nagyon tág határok között változhat - a mielin 18%-ától a mitokondriális membrán 75%-áig. A membránban elfoglalt helyük alapján a fehérjék a következőkre oszthatók: integrál És.

kerületi Integrál

A fehérjék általában hidrofóbok, és könnyen beépülnek a lipid kettős rétegbe. Egy ilyen fehérje kölcsönhatása a membránnal több szakaszban történik. Először a fehérje adszorbeált a kettős réteg felületén, megváltoztatja a felépítését , hidrofób kapcsolatot létesítve a membránnal. Aztán megtörténik fehérje beillesztése a kettős rétegbe. A behatolás mélysége a hidrofób kölcsönhatás erősségétől, valamint a hidrofób és hidrofil területek arányától függ a fehérjegömb felszínén. A fehérje hidrofil régiói kölcsönhatásba lépnek a membránhoz közeli rétegekkel a membrán egyik vagy mindkét oldalán. A fehérjegömbök membránban történő rögzítése miatt következik be elektrosztatikus és hidrofób

interakciók. A fehérjemolekulák szénhidrát része (ha van) kiáll. A kettősréteggel való szoros kapcsolatuk miatt az integrál fehérjék jelentős hatást gyakorolnak rá: a fehérje konformációs átrendeződése a lipidek állapotának megváltozásához, a kettősréteg úgynevezett deformációjához vezet. A fehérjéknek kisebb a behatolási mélysége a lipid kettős rétegbe, és ennek megfelelően gyengébb kölcsönhatásba lépnek a membránlipidekkel, sokkal kisebb hatással vannak rájuk, mint az integráltak.

A membránnal való kölcsönhatás jellege alapján a fehérjéket felosztják monotop, bitopikus, politopikus :

monotop fehérjék kölcsönhatásba lépnek a membrán felületével (mono - az egyik lipidréteg);

bitopikus áthatolnak a membránon (bi – két lipidréteg);

politopikus többször áthatolnak a membránon (poli-multiple interakció lipidekkel).

Nyilvánvaló, hogy az első a perifériás fehérjékhez tartozik, a második és a harmadik pedig az integrálhoz.

A membránfehérjéket az általuk ellátott funkció szerint is osztályozhatjuk. Ebben a tekintetben a strukturális fehérjéket izolálják:

· fehérjék – enzimek;

· fehérjék – receptorok;

transzportfehérjék.

Egy speciális csoport a sejt citoszkeleton fehérjéiből áll. Szigorúan véve ezek a fehérjék nem a membrán alkotórészei, hanem citoplazmatikus oldalról csatlakoznak hozzá. A citoszkeleton fehérjék minden komponensének részét képezik: a myofilamentumok aktin fehérje molekulákat tartalmaznak; a mikrotubulusok tartalmazzák a tubulin fehérjét; A citoszkeleton nemcsak a membrán rugalmasságát biztosítja, és ellenáll a sejttérfogat változásainak, hanem láthatóan részt vesz különféle intra- és extracelluláris szabályozó mechanizmusokban.

1. HIDROFIL Molekulák, és különösen töltött részecskék SZÁLLÍTÁSA. Például a nátrium- és káliumionok szállítását a K,Na pumpa végzi.

2. ENZIMATÍV SZEREP.

A membránba zárt enzimek számos katalitikus tulajdonsággal rendelkeznek. Ezek az enzimek különösen érzékenyek a környezeti tényezőkre.

RECEPTOR SZEREPE.

A hormonokkal és mediátorokkal való kölcsönhatást a membránfehérjék-glikoproteinek végzik. Maga a szénhidrát komponens nem vesz részt a membrán felépítésében, de a lipidek és a fehérjék szénhidrátot tartalmaznak.

A membránok szénhidrát komponenseinek szerepe

a) Vegyen részt a fogadáson.

b) Biztosítsák a sejtek egymás közötti kölcsönhatását.

c) Egyes szénhidrátkomponensek biztosítják a sejtek antigénspecifitását. Például a különböző vércsoportok vörösvérsejtjei a szénhidrátkomponensek összetételében különböznek egymástól.

Adenilát-cikláz. Aktív központja a membrán belsejében található. A receptor fehérjék szénhidrát komponensüket a membrán külső oldalán tartalmazzák.

A plazmamembránok legfontosabb összetevője a koleszterin.

A koleszterin kölcsönhatásba lép a poláris molekulák hidrofób farkaival, és korlátozza a lipid diffúzió sebességét. Ezért a koleszterint a biológiai membránok stabilizátorának nevezik. A membránelemek nemcsak a térben mozognak, hanem folyamatosan megújulnak is. Helyüket új molekulák veszik át.

A tananyag csak a HPL-t és a koleszterin-anyagcserét tartalmazza. A lipoidok az endoplazmatikus retikulum membránján szintetizálódnak. A lipoidok állandó mozgása az EPS membránokból más membránokba.

KOLESZTERIN SZINTÉZIS

Főleg a májban fordul elő, a hepatociták endoplazmatikus retikulumának membránjain. Ez a koleszterin endogén. A koleszterin folyamatos szállítása a májból a szövetekbe. Az étrendi (exogén) koleszterint a membránok építésére is használják. A koleszterin bioszintézisének kulcsenzime a HMG reduktáz (béta-hidroxi, béta-metil, glutaril-CoA reduktáz). Ezt az enzimet a végtermék, a koleszterin negatív visszacsatolása gátolja.

KOLESZTERIN SZÁLLÍTÁSA.

A táplálékkal felvett koleszterint kilomikronok szállítják, és a májba kerül. Ezért a máj a táplálékkal bevitt koleszterin (a chilomikronok részeként érkezett) és a szövetek számára endogén koleszterin forrása.

A májban a VLDL - nagyon alacsony sűrűségű lipoproteinek (75% koleszterinből áll), valamint az LDL - alacsony sűrűségű lipoproteinek (az apoB 100 apoproteint tartalmazzák) szintetizálódnak, majd belépnek a vérbe.

Szinte minden sejt rendelkezik apoB 100 receptorral. Ezért az LDL a sejtek felszínén rögzül. Ebben az esetben megfigyelhető a koleszterin átmenete a sejtmembránokba. Ezért az LDL képes ellátni a szövetsejteket koleszterinnel.

Ezenkívül a koleszterin felszabadul a szövetekből, és a májba kerül. A nagy sűrűségű lipoproteinek (HDL) szállítják a koleszterint a szövetekből a májba. Nagyon kevés lipidet és sok fehérjét tartalmaznak. A HDL szintézis a májban megy végbe. A HDL részecskék korong alakúak és apoproteineket tartalmaznak apoA, apoC és apoE. A véráramban egy enzimfehérje kötődik az LDL-hez lecitin koleszterin aciltranszferáz(LHAT) (lásd a képet).

Az ApoC és az apoE a HDL-ből a kilomikronokba vagy a VLDL-ekbe kerülhet. Ezért a HDL az apoE és az apoC donorai. Az ApoA az LCAT aktivátora.

Az LCAT a következő reakciót katalizálja:

Ez egy olyan reakció, amelyben egy zsírsav az R2 pozícióból a koleszterinbe kerül.

A reakció nagyon fontos, mert a keletkező koleszterin-észter egy nagyon hidrofób anyag, és azonnal átjut a HDL magba – így a HDL sejtmembránokból érintkezéskor a felesleges koleszterin eltávolításra kerül. A HDL ezután a májba kerül, ahol elpusztul, és a felesleges koleszterint eltávolítják a szervezetből.

Az LDL, VLDL és HDL mennyisége közötti egyensúlyhiány koleszterin-visszatartást okozhat a szövetekben. Ez ateroszklerózishoz vezet. Ezért az LDL-t aterogén lipoproteineknek, a HDL-t pedig antiatherogén lipoproteinnek nevezik. Örökletes HDL-hiány esetén az ateroszklerózis korai formái figyelhetők meg.

A sejtmembránok félig áteresztő tulajdonságokkal rendelkeznek, vagyis egyes anyagok átjutnak rajtuk, míg mások nem. Ennek eredményeként bizonyos vegyületek felhalmozódhatnak a membrán egyik oldalán, koncentráció-gradienseket hozva létre. Így a ketrecben és azon kívül elengedhetetlen

a legtöbb élettani folyamatban részt vevő ion (1. táblázat) tartalma változó.

1. táblázat. Egyes ionok koncentrációja az izomroston belül és kívül (mmol1l)

Soroljuk fel röviden néhány legnagyobb biológiai aktivitású fémion funkcionális rendeltetését, amely a sejten belül (organoid) vagy azon kívül fordul elő.

Így, nátrium ozmotikus nyomást biztosít, szabályozza a sejtek közötti vízcserét és az extracelluláris környezetet. A nátriumionok részt vesznek a sav-bázis állapot (ABS) fenntartásában a szervezetben. Számos szövetben részt vesznek az elektrokémiai folyamatokban, valamint a nukleinsavak és fehérjék funkcióinak szabályozásában. Az egyes anyagok transzmembrán transzportjához kapcsolódnak.

Sok funkció kálium a nátrium funkcióival kombinálva, de azokkal ellentétes. Ez mind az elektrokémiai folyamatokban, mind az enzimekre gyakorolt ​​hatásban megfigyelhető (a kálium aktivál néhány glikolitikus enzimet, a nátrium pedig lenyomja azokat). Ugyanakkor a K" is ellátja „a maga" funkcióit. Például a transzkripciós folyamatok egyik szabályozójának tartják.

Funkcionális cél kalcium Annyira változatos és jelentős a legtöbb szerv és rendszer számára, hogy anyagcseréjének szabályozását több hormon biztosítja. A kalcium szinte minden mirigysejt szekréciós tevékenységéhez szükséges. A legtöbb sejtben az intracelluláris folyamatok egyik szabályozójának tartják. Ugyanakkor a nagy mennyiségű szabad kalcium bejutása a sejtek citoplazmájába kedvezőtlen, mivel ilyenkor egy rosszul oldódó kalcium-foszfát só képződik, amelynek hatására az adenozin-trifoszforsav (ATP) termelődése és hasznosítása. ) megáll. Ezért azokban a sejtekben, ahol a kalciumot a funkciók biztosítására használják (például az izmokban - az összehúzódáshoz), van egy raktárrendszere - sarcoplasma" 1. retikulum(SR). Ebből a kalcium viszonylag rövid ideig kerül a citoplazmába. A véráramban ez az ion részt vesz a vérzéscsillapító folyamatok biztosításában (hátvérzés). A vérben koncentrációjának több mint fele ionizált állapotban van, a többi nagy része fehérjékhez, kisebb része pedig a vérben oldott anyagokhoz (citrát) kapcsolódik. A kalcium funkcióinak sokfélesége meghatározza annak szükségességét, hogy koncentrációját a vérben 0,25 mmol (0,5 mmol1l) szinten tartsák.

Szervetlen anionok(C1-, NSO, N2P04 stb.) is ellátják a rejlő funkcióikat, amelyekről a vonatkozó fejezetekben lesz szó. Tekintettel ezeknek a szervetlen ionoknak a fiziológiai folyamatok lebonyolításában betöltött jelentőségére, a továbbiakban a membránstruktúrákon keresztüli be- és kilépésüket biztosító mechanizmusokat tárgyaljuk.

A membránfehérjék funkciói

A membránok (membránok) funkcióinak nagy részét fehérjekomponenseik határozzák meg, amelyek ioncsatornaként, pumpaként, enzimként és receptorként működnek. Az általuk kifejtett funkciók aktivitása mind maguktól a fehérjéktől, mind a membránon lévő sűrűségüktől, valamint lipidjeitől függ. Mindezek a mechanizmusok megváltoznak egy összetett szabályozási rendszer hatására.

Transport fehérjék

Diffúzió.

Átmenet különféle anyagok A membránon való áthaladás molekulájuk méretétől, töltésétől és lipidekben való oldhatóságától függ. A zsírban oldódó vegyületek (CO2, O2 stb.) viszonylag könnyen áthatolhatnak a membránon, ha diffúziójuk feltételei adottak. A diffúziós folyamatot biztosító fő mechanizmus az anyag koncentráció-gradiense: magasabb koncentrációról alacsonyabbra mozog.

De mivel a különböző vegyületek lipidekben való oldhatósága nem azonos, a transzport sebessége is eltérő. Így. A szén-dioxid oldhatósága nagyobb, mint az oxigéné, ezért sokkal gyorsabban áthatol a membránokon. Ezért kisebb koncentrációgradiensre van szükség.

A legtöbb vegyület és ion transzmembrán transzportja megfelelő rendszerek alkalmazásával történik. Ha a zsírban oldódó kis poláris molekulák, mint az etanol és a karbamid könnyenátjutnak a membrán lipidrétegén, a cukrok jelentős nehézségek árán diffundálnak.

A töltött részecskék sem tudnak átjutni a membrán lipidjein. A fehérjeszerkezetek pedig vezető szerepet játszanak e folyamatok biztosításában. Az anyagok szállítása a következő mechanizmusokkal történik:

o passzív;

o elsődleges aktív;

o reaktív (kombinált).

Passzív szállítás speciális csatornákon keresztül történik energiafogyasztás nélkül, koncentrációgradiens mentén történő diffúzióval. A töltött részecskék esetében az elektrokémiai gradiens is fontos. Így a sejtet elhagyó káliumkationokat negatív anionok tartalmazzák.

Aktív közlekedés speciális fehérjeszerkezeteket igényel, amelyeket ún szivattyúk,és kötelező energiafelhasználás..

Kombinált szállítás olyan fehérjéket biztosítanak, amelyek két vegyületet szállítanak egyszerre. Ezenkívül ez a fajta transzport lehet egyirányú, amikor mindkét vegyület egy irányban hatol át a membránon (szimport), vagy többirányú (anti-port). A csatolt transzporthoz az ionszivattyúktól is energiára van szükség, de nem mindig a plazmamembrán azon régiójában használják, amelyen keresztül történik (4., 5. ábra).

Transport fehérjék.

A hordozó egy olyan anyaggal kapcsolódva, amely nem tud önállóan átjutni a membránon, azonnali „áthúzást” biztosít a lipidrétegen. Ilyen módon ionok, amino- és szerves savak, monoszukridok, nukleotidok szállítják a bőrt

Rizs. 4.

A - a lipidek oldalirányú mobilitása; b - forgó mozgások; V- a fehérjék oldalirányú mobilitása; G- lipidek „flip-flop”; g- „flip-flop” fehérjék

Rizs. 5. be

* - glükóz (Yu.P. Boldirevim szerint)

Sokuknak saját hordozójuk van, amelyek sűrűsége a membránokon eltérő és állítható. A rendszer működéséhez több feltételnek kell teljesülnie:

a) a szállított anyag csak a hordozóval együtt halad át a membránon;

b) a hordozómolekulának egyesülnie kell az anyagmolekulával.

Ion csatornák.

A legjellemzőbb a hordozófehérjék egyik típusa mögött áthaladó ionok transzmembrán transzportja, az ún. csatornák(néha). A legfontosabb (és a mai napig tanulmányozott) közülük három:

1) nátrium;

2) kálium;

3) kalcium.

A csatorna általában három részből áll (6. ábra). Ezek közül az első egy vízpórus, belül hidrofil csoportokkal bélelt. Külső felületén van egy szakasz, amely elválasztja az ionokat - szelektív szűrő. A csatorna állapotát egy olyan szerkezet szabályozza, amely a pórus befelé néző szélének közelében található, és amelyet „kapunak” neveznek.

Az oldatban lévő ionok hidratált formában vannak, tehát

Rizs. 6. A csatorna kapuját kemoreceptor vezérli. Az ACh-molekulák és a receptor kölcsönhatása előtt a kapu bezárul (a), a hozzá való kötődés után feloldódnak (b; By.I. Hodorov után)

ezután vízmolekulákkal kapcsolódnak össze. Ez növeli a kationok effektív méretét. A nyitott csatorna (nyitott kapu) lehetővé teszi az ionok átjutását a membránon, miközben a vizes környezetben maradnak. A szelektív régió azonban olyan szűk, hogy az ion elveszíti vizes héjának egy részét. A kationok csatornán való áthaladását korlátozó első tényező a szelektív szűrő mérete: a nátriumcsatornánál ez 0,3 x 0,5 nm, a káliumcsatornánál pedig 0,3 x 0,3 nm. A kalciumcsatorna átmérője nagyobb (0,65 nm), így nem csak a Ca2 és a Na tud áthaladni rajta Egy másik, az ionok áthaladását szabályozó tényező a pórusfal töltése. A figyelembe vett kationcsatornákban a pórusfal negatív töltésű, így az anionok behatolhatnak rajtuk - taszítják őket.

A csatorna állapotát egy kapumechanizmus szabályozza. Helyét ("nyitott" vagy "zárt"), a csatorna membránokon való elhelyezkedésétől függően, a következők határozzák meg: elektromos töltés membránok és speciális receptorok, amelyek kölcsönhatásba lépnek a ligandummal (biológiailag aktív vegyületek, például mediátor).

Ionszivattyúk.

A biológiai pumpák funkcionális célja a sejten belüli állandó ionösszetétel fenntartása. transzport adenozin-trifoszfatázoknak (ATPázoknak) is nevezik, mert biztosítják az ionok transzportját egy koncentrációgradiens ellenében, amihez ATP energiára van szükség. A legjellemzőbb és viszonylag jól tanulmányozott szivattyúk ma két.

N0*-, IS-ATPáz. A plazmamembrán egy integrált fehérjét tartalmaz, amely a Na+ és K+ kombinált antiportját biztosítja. Az ATP molekula energiáját felhasználva három nátriumiont pumpálnak ki a sejtből és két káliumiont. A K+ szivattyú két alegységből áll - a-lipoprotein integrál $-glikoprotein(7. ábra).

Az ATP-t hidrolizáló enzimközpontja a sejt belseje felé néző a-alegységen található. Ezt az enzimet aktiválják nátrium a belső felületén. A káliumkötő központ a molekulának abban a részében található, amely az extracelluláris környezet felé orientálódik.

Sematikusan ennek a szivattyúnak egy ciklusának funkciója a következőképpen írható le. Ion érkezés nátrium először a szabadban" belső bejárat"az enzim E2 konformációs állapotba való átmenetéhez, majd a belső csatorna záródásához és a külső csatorna ezt követő bezárásához vezet. Az E2 konformációs állapotot a káliumionok iránti nagy affinitás jellemzi, amelyek helyettesítik a nátriumionokat és kiszorulnak. A K+-kötés és az ATP-hidrolízis hatására az AT fázis visszatér a felszállóba

Rizs. 7.

állam B. Ekkor a belső csatorna megnyílik, és a káliumionok benyomódnak. Egy új ciklushoz új ATP-molekulára van szükség.

A nátriumpumpa, annak aktivitása és mennyisége nem mindig stabil. A pumpa működését a sejtben szintetizált másodlagos hírvivők, mint a ciklikus adenozin-monofoszfát (cAMP), az arachidonsav-származékok, a diacilglicerin, valamint a külső szabályozók, különösen a hormonok befolyásolják. Például a jódtartalmú pajzsmirigyhormonok növelik a pumpa aktivitását.

A K+-Atphase munkája az egyik leginkább energiaigényes mechanizmus: átlagosan a sejtek teljes energiájának körülbelül 24% -át fordítják működésére, és a neuronokban - akár 70% -át.

Ca2+-A TPáz. Ennek a szivattyúnak az energiakapacitása jóval nagyobb, mint a Na+-, K+-Atfázisé: két ATP-t használnak fel egy Ca2+ kiszivattyúzására, míg egy ATP-t három Na+ és két K1 szállítására. Ennek a pumpának a kiváltó mechanizmusa maga a kalcium, amelynek intracelluláris koncentrációjának legkisebb változása beindítja a kiszivattyúzás folyamatát.

Endo - és exocitózis.

Az emberi test egyes sejtjeiben van különleges fajta transzport, amit endocitózisnak neveznek. Az endocitózis következtében nagy részecskék hatolnak be a sejtbe. Ennek az útnak két fő formája van: pinocitózis és fagocitózis. A pinocitózis segítségével a sejt az extracelluláris folyadékból felszívja az oldott tápanyagok apró cseppjeit és különösen a fehérje molekulákat. A fagocitózis biztosítja a nagy tárgyak, például baktériumok, sejtek és elpusztult szövetrészecskék bejutását a sejtbe.

pinocytosis részt vesz sejtmembrán a legtöbb sejt, de ezek a mechanizmusok különösen a makrofágokra jellemzőek, amelyek membránjának mintegy 3%-a folyamatosan részt vesz a hólyagok (vezikulák) képződésében. Ez utóbbiak körülbelül 100-200 nm átmérőjűek.

Tipikus fehérje felszívódási mechanizmus. A sejtmembrán felszínén, annak mélyedéseiben receptorok találhatók a fehérjéhez való kötődésre. On belső felület Az ezzel a területtel szomszédos sejtek fibrilláris fehérje (úgy hívják klotrin) aktomiozin fehérjékkel. A felszívódott fehérje receptorral való kölcsönhatása a gödör mélyüléséhez vezet, a kontraktilis fehérjék lezárják a széleket, így izolált vezikula képződik, ahol a vegyülettel együtt az extracelluláris folyadék egy része is felszívódik. Ezt követően a vezikula leválik a membránról és behatol a sejtbe, általában közelebb a lizoszómákhoz, amelyek enzimei lebontják a megérkezett fehérjét.

Köszönhetően fagocitózis a sejtek (és ezek főleg szöveti makrofágok és leukociták) a fehérjemolekulánál jóval nagyobb anyagokat szívnak fel (8. ábra).

A fagocitózis folyamatának kezdetétől a sejtreceptor a baktérium vagy az elhalt sejt membránjának fehérjéhez vagy poliszukridjához kötődik. Amikor megindul a membráninvagináció, a fagocita membrán egyre több új szakasza kötődik a tárgy ligandumaihoz, és fokozatosan a sejt, fagocitálva, elmerül benne. A kontraktilis fehérjék először bezárják az isthmust, majd mélyen a sejtbe juttatják a hólyagot.

Az ellenkező út - az exocitózis - egy olyan mechanizmus, amely számos anyag felszabadulását biztosítja a sejtből és a szekréciós folyamatokból. A sejt belsejében számos organellum vezikulumokat képez, amelyek olyan anyaggal vannak feltöltve, amelyek

Rizs. 8.

ki kell venni belőlük. Az ilyen vegyületek tipikus képviselői a mirigyek által kiválasztott hormonok és enzimek.

A sejtekben az endocitózis és az exocitózis folyamatosan, sok esetben pedig meglehetősen intenzíven megy végbe. Így mindössze 1 óra alatt egy makrofág a citoplazma membránja felületének kétszeresét képes felszívni buborékok formájában, amelyeknek természetesen ideje lenne regenerálódni.

Receptor fehérjék.

A receptor egy fehérjekomplex, amely érzékeli egy transzmitter molekula jelét. A receptor lehet a membránba integrált független struktúra, mint integrált fehérje, vagy más funkcionális fehérjék része, szabályozva azok aktivitását. Ezenkívül a membránon több receptor is lehet ugyanarra a vegyi anyagra. És a szubsztrát és a receptor közötti kölcsönhatás hatása nem mindig hasonló, sőt bizonyos esetekben teljesen ellentétes. Így amikor a mellékvesevelő hormonja, az adrenalin (A) kölcsönhatásba lép az adrenerg receptorral, a véredény szűkülése figyelhető meg, a P-receptornál pedig kitágulás figyelhető meg.

Enzim fehérjék

Az integrált fehérjék számos perifériás és egyedi fragmentuma enzimatikus funkciókat is ellát. Ez utóbbira példa a fent említett membrán Atphases, amelyek az ionszivattyúk egyetlen szerkezetének részét képezik.

Ezenkívül az integrál típusú enzimfehérjék olyan reakciókat katalizálnak, amelyek általában teljesen áthaladnak a biomembrán egyik oldaláról. Ezen túlmenően, ha bármilyen szubsztrátot az egyik oldalon rögzítenek, a reakciótermékek az ellenkező oldalon szabadulnak fel. Ebben az esetben a membránok korlátozott permeabilitása, amely biztosítja a reakciótermékek térbeli elválasztását, koncentráció-gradienseket hoz létre.

Másodlagos közvetítők.

A sejtnek van összetett rendszer intracelluláris aktivitásszabályozók - másodlagos hírvivők. Ide tartoznak a ciklikus nukleotidok (cAMP, cGMP), kalcium, kalcium + kalmodulin, foszfolipid hidrolízis termékek (foszforilált foszfatidil-inozitol). Az intracelluláris szabályozórendszerek azonban nem korlátozódnak rájuk, új vegyületeket azonosítottak.

A másodlagos hírvivők számos változáshoz járulnak hozzá a sejtfunkciókban: átalakítják az enzimaktivitást, serkentik az exocitózist és befolyásolják a különböző gének transzkripcióját.

Minden másodlagos közvetítő aktívan kölcsönhatásba lép egymással. Általában kiegyensúlyozott arányban vannak a sejtben, de az első szabályozó működése után ez az egyensúly megbomlik, ami az aktivitás változásának jele lesz. A másodlagos hírvivők a sejtmembrán regulátorral szembeni érzékenységét is befolyásolják azáltal, hogy szabályozzák a receptorok számát és affinitását.