Мускулните и вродените клетки се пренесуваат преку посебна структурна формација - синапса.

Синапс- структура која обезбедува спроведување на сигнал од еден до друг. Терминот беше воведен од англискиот физиолог C. Sherington во 1897 година.

Синапсна структура

Синапсите се состојат од три главни елементи: пресинаптичка мембрана, постсинаптичка мембрана и синаптичка пукнатина (сл. 1).

Ориз. 1. Структура на синапсата: 1 - микротубули; 2 - митохондрии; 3 - синаптички везикули со предавател; 4 - пресинаптичка мембрана; 5 - постсинаптичка мембрана; 6 - рецептори; 7 - синаптичка пукнатина

Некои елементи на синапсите може да имаат други имиња. На пример, синаптичката плоча е синапса помеѓу, крајната плоча е постсинаптичка мембрана, моторната плоча е пресинаптичка завршница на аксонот на мускулното влакно.

Пресинаптичка мембранаго покрива проширениот нервен завршеток, кој е невросекреторен апарат. Пресинаптичкиот дел содржи везикули и митохондрии кои обезбедуваат синтеза на медијаторот. Медијаторите се депонираат во гранули (меурчиња).

Постсинаптичка мембрана -задебелениот дел од клеточната мембрана со кој е во контакт пресинаптичката мембрана. Има јонски канали и е способен да генерира акциски потенцијали. Покрај тоа, постојат посебни протеински структури- рецептори кои го перципираат дејството на медијаторите.

Синаптичка пукнатинае простор помеѓу пресинаптичката и постсинаптичката мембрана, исполнет со течност слична по состав на.

Ориз. Структурата на синапсата и процесите извршени при пренос на синаптички сигнал

Видови синапси

Синапсите се класифицираат според локацијата, природата на дејството и начинот на пренос на сигналот.

По локацијаТие разликуваат невромускулни синапси, неврогландуларни и невроневронски; вторите, пак, се поделени на аксо-аксонални, аксо-дендритски, аксо-соматски, дендро-соматски, дендро-дендротични.

Според природата на дејствотоСинапсите на перцептивна структура може да бидат возбудливи или инхибиторни.

Со метод на пренос на сигналсинапсите се поделени на електрични, хемиски и мешани.

Табела 1. Класификација и типови на синапсите

Класификација на синапсите и механизам на пренос на возбуда

Синапсите се класифицирани на следниов начин:

• по локација - периферна и централна;
• по природата на нивното дејство - возбудливо и инхибиторно;
• со метод на пренос на сигнал - хемиски, електричен, мешан;
• според медијаторот преку кој се врши преносот - холинергичен, адренергичен, серотонергичен итн.

Возбудата се пренесува преку медијатори(посредници).

Медијаторите- молекули хемикалии, кои обезбедуваат пренос на возбуда во синапсите. Со други зборови, хемиски супстанции вклучени во трансферот на возбуда или инхибиција од една возбудлива клетка во друга.

Својства на медијаторите

• Се синтетизира во неврон
• Се акумулира на крајот на ќелијата
• Се ослободува кога Ca2+ јон се појавува во пресинаптичкиот терминал
• Имаат специфичен ефект врз постсинаптичката мембрана

Од страна на хемиска структураМедијаторите може да се поделат на амини (норепинефрин, допамин, серотонин), амино киселини (глицин, гама-аминобутерна киселина) и полипептиди (ендорфини, енкефалини). Ацетилхолинот е познат главно како возбудлив невротрансмитер и се наоѓа во различни делови на централниот нервен систем. Предавателот се наоѓа во везикулите на пресинаптичкото згуснување (синаптичка плакета). Медијаторот се синтетизира во невронските клетки и може повторно да се синтетизира од метаболитите на неговото расцепување во синаптичката пукнатина.

Кога терминалите на аксонот се возбудени, мембраната на синаптичката плоча се деполаризира, предизвикувајќи јони на калциум да течат од екстрацелуларната средина во нервот кој завршува низ калциумовите канали. Калциумовите јони го стимулираат движењето на синаптичките везикули до пресинаптичката мембрана, нивното спојување со неа и последователното ослободување на предавателот во синаптичката пукнатина. По навлегувањето во јазот, предавателот дифузира до постсинаптичката мембрана која содржи рецептори на неговата површина. Интеракцијата на предавателот со рецепторите предизвикува отворање на натриумови канали, што придонесува за деполаризација на постсинаптичката мембрана и појава на возбудлив постсинаптички потенцијал. Во невромускулната синапса овој потенцијал се нарекува потенцијал на крајната плоча.Локалните струи се јавуваат помеѓу деполаризираната постсинаптичка мембрана и соседните поларизирани делови од истата мембрана, кои ја деполаризираат мембраната до критично ниво, проследено со генерирање на акционен потенцијал. Акциониот потенцијал се шири низ сите мембрани на, на пример, мускулното влакно и предизвикува негова контракција.

Предавателот ослободен во синаптичката пукнатина се врзува за рецепторите на постсинаптичката мембрана и се расцепува од соодветниот ензим. Така, холинестеразата го уништува невротрансмитерот ацетилхолин. По ова, одредена количина на производи за распаѓање на медијаторот влегува во синаптичката плоча, каде што ацетилхолинот повторно се синтетизира од нив.

Телото содржи не само возбудливи, туку и инхибиторни синапси. Според механизмот на пренос на возбуда, тие се слични на возбудливите синапси. При инхибиторни синапси, предавателот (на пример, гама-аминобутерна киселина) се врзува за рецепторите на постсинаптичката мембрана и промовира отворање во неа. Во овој случај, пенетрацијата на овие јони во клетката се активира и се развива хиперполаризација на постсинаптичката мембрана, што предизвикува појава на инхибиторен постсинаптички потенцијал.

Сега е откриено дека еден медијатор може да се поврзе со неколку различни рецептори и да предизвика различни реакции.

Хемиски синапси

Физиолошки својства на хемиски синапси

Синапсите со хемиски пренос на возбуда имаат одредени својства:

• побудувањето се врши во една насока, бидејќи предавателот се ослободува само од синаптичката плоча и комуницира со рецепторите на постсинаптичката мембрана;
• ширењето на возбудата низ синапсите се случува побавно отколку по должината на нервните влакна (синаптичко доцнење);
• преносот на побудување се врши со користење на специфични медијатори;
• ритамот на побудување се менува во синапсите;
• синапсите може да се уморат;
• синапсите се многу чувствителни на разни хемикалии и хипоксија.

Еднонасочен пренос на сигнал.Сигналот се пренесува само од пресинаптичката мембрана до постсинаптичката мембрана. Ова произлегува од структурните карактеристики и својства на синаптичките структури.

Бавен пренос на сигнал.Предизвикани од синаптичко доцнење во преносот на сигналот од една во друга ќелија. Доцнењето е предизвикано од времето потребно за процесите на ослободување на предавателот, неговата дифузија во постсинаптичката мембрана, врзувањето за рецепторите на постсинаптичката мембрана, деполаризацијата и конверзијата на постсинаптичкиот потенцијал во АП (акционен потенцијал). Времетраењето на синаптичкото доцнење се движи од 0,5 до 2 ms.

Способност да се сумира ефектот на сигналите што пристигнуваат во синапсата.Овој збир се појавува ако последователниот сигнал пристигне во синапсата кратко време (1-10 ms) по претходниот. Во такви случаи, амплитудата на EPSP се зголемува и може да се генерира повисока АП фреквенција на постсинаптичкиот неврон.

Трансформација на ритамот на возбуда.Фреквенцијата на нервните импулси кои пристигнуваат до пресинаптичката мембрана обично не одговара на фреквенцијата на АП генерирани од постсинаптичкиот неврон. Исклучок се синапсите кои пренесуваат возбуда од нервните влакна до скелетните мускули.

Ниска лабилност и висок замор на синапсите.Синапсите можат да спроведат 50-100 нервни импулси во секунда. Ова е 5-10 пати помало од максималната АП фреквенција што нервните влакна можат да ја репродуцираат кога се електрично стимулирани. Ако нервните влакна се сметаат за практично неуморни, тогаш во синапсите заморот се развива многу брзо. Ова се случува поради исцрпување на резервите на предавателот, енергетските ресурси, развојот на постојана деполаризација на постсинаптичката мембрана итн.

Висока чувствителност на синапсите на дејство на биолошки активни супстанции, лекови и отрови.

На пример, отровот стрихнин ја блокира функцијата на инхибиторните синапси во централниот нервен систем со врзување за рецепторите чувствителни на медијаторот глицин. Тетанусниот токсин ги блокира инхибиторните синапси, нарушувајќи го ослободувањето на предавателот од пресинаптичкиот терминал. Во двата случаи се развиваат опасни по живот феномени. Примери за ефектот на биолошки активните супстанции и отровите врз преносот на сигналот во невромускулните синапси се дискутирани погоре.Олеснување и депресија својства на синоптички пренос.

Олеснување на синаптичката трансмисија настанува кога нервните импулси пристигнуваат во синапсата по кратко време (10-50 ms) еден по друг, т.е. доста често. Покрај тоа, во одреден временски период, секоја наредна АП што пристигнува до пресинаптичката мембрана предизвикува зголемување на содржината на предавателот во синаптичката пукнатина, зголемување на амплитудата на EPSP и зголемување на ефикасноста на синаптичката трансмисија.

Постојат и други механизми за развој на олеснување. Овој феномен се нарекува и во класичните учебници по физиологија пост-тетанска потенцирање.Олеснувањето на синаптичката трансмисија е важно во функционирањето на мемориските механизми, за формирање условени рефлексии обука. Олеснувањето на преносот на сигналот лежи во основата на развојот на синаптичката пластичност и подобрувањето на нивните функции со често активирање.

Депресијата (инхибицијата) на преносот на сигналот во синапсите се развива кога многу чести (за невромускулна синапса повеќе од 100 Hz) нервните импулси пристигнуваат до пресинаптичката мембрана. Во механизмите на развој на феноменот на депресија, исцрпување на резервите на предавателот во пресинаптичкиот терминал, намалување на чувствителноста на рецепторите на постсинаптичката мембрана кон предавателот и развој на постојана деполаризација на постсинаптичката мембрана, што ја комплицира генерацијата на АП на мембраната на постсинаптичката клетка, се важни.

Електрични синапси

Покрај синапсите со хемиски пренос на возбуда, телото има синапси со електричен пренос. Овие синапси имаат многу тесен синаптички расцеп и намален електричен отпорпомеѓу две мембрани. Поради присуството на попречни канали помеѓу мембраните и нискиот отпор, електричен импулс лесно поминува низ мембраните. Електричните синапси обично се карактеристични за клетки од ист тип.

Како резултат на изложеност на стимул, пресинаптичкиот акционен потенцијал ја возбудува постсинаптичката мембрана, каде што се јавува акционен потенцијал за размножување.

Тие се карактеризираат со поголема брзина на возбудување во споредба со хемиските синапси и ниска чувствителност на ефектите на хемикалиите.

Електричните синапси имаат еднонасочен и двонасочен пренос на возбудување.

Во телото се наоѓаат и електрични инхибиторни синапси. Инхибиторниот ефект се развива поради дејството на струја што предизвикува хиперполаризација на постсинаптичката мембрана.

Во мешаните синапси, возбудувањето може да се пренесе и со помош на електрични импулси и посредници.

Синапсите се специјализирани структури кои обезбедуваат пренос на возбуда од една возбудлива клетка во друга. Концептот на SYNAPS беше воведен во физиологијата од Чарлс Шерингтон (врска, контакт). Синапсата обезбедува функционална комуникација помеѓу поединечните клетки. Тие се поделени на невромускулни, невромускулни и синапси на нервни клетки со секреторни клетки (неврогландуларни). Невронот има три функционални делови: сома, дендрит и аксон. Затоа, сите можни комбинации на контакти постојат помеѓу невроните. На пример, аксо-аксонални, аксо-соматски и аксо-дендритски.

Класификација.

1) по локација и поврзаност со соодветните структури:

- периферна(невромускулна, невросекреторна, рецепторно-невронска);

- централно(аксо-соматски, аксо-дендритски, аксо-аксонален, сомато-дендритски. сомато-соматски);

2) механизам на дејство - возбудливо и инхибиторно;

3) начинот на пренос на сигнал - хемиски, електрични, мешани.

4) хемикалиите се класифицираат според медијаторот преку кој се врши преносот - холинергичен, адренергичен, серотонергичен, глицинергичен. итн.

Структура на синапсите.

Синапсата се состои од следниве главни елементи:

Пресинаптичка мембрана (во невромускулната спојка - ова е крајната плоча):

Постсинаптичка мембрана;

Синаптичка пукнатина. Синаптичката пукнатина е исполнета со сврзно ткиво кое содржи олигосахариди, кое игра улога на потпорна структура за двете контактни клетки.

Систем на синтеза и ослободување на медијаторот.

Систем за негово деактивирање.

Во невромускулната синапса, пресинаптичката мембрана е дел од мембраната на нервната завршница во областа на нејзиниот контакт со мускулното влакно, постсинаптичката мембрана е дел од мембраната на мускулното влакно.

Структурата на невромускулната синапса.

1 - миелинизирано нервно влакно;

2 - нервен завршеток со меурчиња на медијаторот;

3 - субсинаптичка мембрана на мускулни влакна;

4 - синаптичка пукнатина;

5-постсинаптична мембрана на мускулни влакна;

6 - миофибрили;

7 - саркоплазма;

8 - акционен потенцијал на нервните влакна;

9-краен потенцијал на плочата (EPSP):

10 е акциониот потенцијал на мускулните влакна.

Делот од постсинаптичката мембрана што се наоѓа спроти пресинаптичката мембрана се нарекува субсинаптичка мембрана. Карактеристика на субсинаптичката мембрана е присуството во неа на специјални рецептори кои се чувствителни на специфичен предавател и присуството на канали зависни од хемотерапија. Во постсинаптичката мембрана, надвор од субсинаптичката мембрана, постојат напонски затворени канали.

Механизмот на пренос на возбуда во хемиски возбудливи синапси. Во 1936 година, Дејл докажал дека кога моторниот нерв е надразнет на неговите завршетоци, ацетилхолинот се ослободува во скелетните мускули. Во синапсите со хемиски пренос, побудувањето се пренесува со помош на медијатори (посредници) се хемиски супстанции кои обезбедуваат пренос на возбуда во синапсите. Медијаторот во невромускулната синапса е ацетилхолин, во возбудливите и инхибиторните невромускулни синапси - ацетилхолин, катехоламини - адреналин, норепинефрин, допамин; серотонин; неутрални амино киселини - глутаминска, аспарагинска; кисели амино киселини - глицин, гама-аминобутерна киселина; полипептиди: супстанција P, енкефалин, соматостатин; други супстанции: АТП, хистамин, простагландини.

Во зависност од нивната природа, медијаторите се поделени во неколку групи:

Моноамини (ацетилхолин, допамин, норепинефрин, серотонин.);

Амино киселини (гама-аминобутерна киселина - ГАБА, глутаминска киселина, глицин, итн.);

Невропептиди (супстанција P, ендорфини, невротензин, ACTH, ангиотензин, вазопресин, соматостатин, итн.).

Акумулацијата на предавателот во пресинаптичката формација се јавува поради неговиот транспорт од перинуклеарниот регион на невронот со користење на брз аксток; синтеза на медијатор што се јавува во синаптичките терминали од производите на неговото расцепување; повторно земање на предавателот од синаптичката пукнатина.

Пресинаптичкиот нервен завршеток содржи структури за синтеза на невротрансмитери. По синтезата, невротрансмитерот се пакува во везикули. Кога се возбудени, овие синаптички везикули се спојуваат со пресинаптичката мембрана и невротрансмитерот се ослободува во синаптичката пукнатина. Се дифундира до постсинаптичката мембрана и се врзува за специфичен рецептор таму. Како резултат на формирањето на комплексот невротрансмитер-рецептор, постсинаптичката мембрана станува пропустлива за катјони и се деполаризира. Ова резултира со возбудлив постсинаптички потенцијал, а потоа и акционен потенцијал. Предавателот се синтетизира во пресинаптичкиот терминал од материјалот што пристигнува овде со аксонален транспорт. Медијаторот е „неактивиран“, т.е. било расцепено или отстрането од синаптичката пукнатина со механизам на обратен транспорт до пресинаптичкиот терминал.

Важноста на јоните на калциум во секрецијата на медијаторот.

Секрецијата на медијаторот е невозможна без учество на јони на калциум во овој процес. Кога пресинаптичката мембрана е деполаризирана, калциумот влегува во пресинаптичкиот терминал преку специфичните напонски затворени калциумови канали во таа мембрана. Концентрацијата на калциум во аксоплазмата е 110 -7 М, кога калциумот влегува и неговата концентрација се зголемува на 110 - Се јавува 4 М секреција на медијаторот. Концентрацијата на калциум во аксоплазмата по завршувањето на побудувањето се намалува со работата на системите: активен транспортод терминалот, апсорпција од митохондриите, врзување со интрацелуларни пуферски системи. Во состојба на мирување, се случува неправилно празнење на везикулите, при што се ослободуваат не само поединечни молекули на медијаторот, туку и ослободување на делови, кванти на медијаторот. Квантот на ацетилхолин вклучува приближно 10.000 молекули.

Синапсата е место на функционален наместо физички контакт помеѓу невроните; пренесува информации од една во друга ќелија. Обично има синапси помеѓу крајните гранки на аксонот на еден неврон и дендритите ( аксодендритсинапсите) или телото ( аксосоматскисинапсите) на друг неврон. Бројот на синапсите обично е многу голем, што обезбедува голема површиназа пренос на информации. На пример, има над 1000 синапси на дендритите и клеточните тела на одделни моторни неврони во 'рбетниот мозок. Некои мозочни клетки може да имаат до 10.000 синапси (сл. 16.8).

Постојат два вида синапси - електричниИ хемиски- во зависност од природата на сигналите што минуваат низ нив. Помеѓу терминалите на моторниот неврон и површината на мускулното влакно постои невромускулна спојка, различни по структура од интерневронските синапси, но слични на нив во функционална смисла. Структурните и физиолошките разлики помеѓу нормалната синапса и невромускулната спојка ќе бидат опишани малку подоцна.

Структура на хемиска синапса

Хемиските синапси се најчестиот тип на синапси кај 'рбетниците. Тоа се луковични згуснувања на нервните завршетоци наречени синаптички плакии се наоѓа во непосредна близина на крајот на дендритот. Цитоплазмата на синаптичката плоча содржи митохондрии, мазен ендоплазматичен ретикулум, микрофиламенти и бројни синаптички везикули. Секоја везикула е со дијаметар од околу 50 nm и содржи посредник- супстанца преку која се пренесува нервен сигнал преку синапсата. Мембраната на синаптичката плоча во областа на самата синапса е задебелена како резултат на набивање на цитоплазмата и се формира пресинаптичка мембрана. Дендритната мембрана во областа на синапсите исто така е задебелена и се формира постсинаптичка мембрана. Овие мембрани се одделени со празнина - синаптичка пукнатинаширок околу 20 nm. Пресинаптичката мембрана е дизајнирана на таков начин што синаптичките везикули можат да се прикачат на неа и медијаторите може да се ослободат во синаптичката пукнатина. Постсинаптичката мембрана содржи големи протеински молекули кои делуваат како рецепторимедијатори и многубројни каналиИ порите(обично затворен), преку кој јоните можат да влезат во постсинаптичкиот неврон (види Сл. 16.10, А).

Синаптичките везикули содржат предавател кој се формира или во телото на невронот (и влегува во синаптичката плоча, поминувајќи низ целиот аксон), или директно во синаптичката плоча. Во двата случаи, синтезата на медијаторот бара ензими формирани во клеточното тело на рибозомите. Во синаптичката плоча, молекулите на предавателот се „спакувани“ во везикули во кои се чуваат додека не се ослободат. Главните посредници нервниот систем'рбетници - ацетилхолинИ норепинефрин, но има и други посредници за кои подоцна ќе се разговара.

Ацетилхолинот е дериват на амониум, чија формула е прикажана на сл. 16.9. Ова е првиот познат посредник; во 1920 година, Ото Леви го изолирал од завршетоците на парасимпатичките неврони на вагусниот нерв во срцето на жабата (дел 16.2). Структурата на норепинефрин е детално дискутирана во делот. 16.6.6. Неврони кои ослободуваат ацетилхолин се нарекуваат холинергичени оние кои ослободуваат норепинефрин - адренергични.

Механизми на синаптички пренос

Се верува дека доаѓањето на нервниот импулс во синаптичката плоча предизвикува деполаризација на пресинаптичката мембрана и зголемување на нејзината пропустливост на јоните на Ca 2+. Ca 2+ јоните кои влегуваат во синаптичката плоча предизвикуваат фузија на синаптичките везикули со пресинаптичката мембрана и ослободување на нивната содржина од клетката (егзоцитоза), како резултат на што влегува во синаптичката пукнатина. Целиот овој процес се нарекува електросекреторна спојка. Откако ќе се ослободи медијаторот, материјалот на везикулата се користи за формирање на нови везикули кои се исполнети со молекули на медијаторот. Секоја вијала содржи околу 3000 молекули на ацетилхолин.

Молекулите на предавателот дифузираат низ синаптичката пукнатина (овој процес трае околу 0,5 ms) и се врзуваат за рецепторите лоцирани на постсинаптичката мембрана кои можат да препознаат молекуларна структураацетилхолин. Кога рецепторската молекула се врзува за предавателот, неговата конфигурација се менува, што доведува до отворање на јонски канали и влез на јони во постсинаптичката клетка, предизвикувајќи деполаризацијаили хиперполаризација(Сл. 16.4, А) неговата мембрана, во зависност од природата на ослободениот медијатор и структурата на молекулата на рецепторот. Молекулите на предавателот кои предизвикуваат промена во пропустливоста на постсинаптичката мембрана веднаш се отстрануваат од синаптичката пукнатина или со реапсорпција од пресинаптичката мембрана или со дифузија од расцепот или ензимска хидролиза. Во случај холинергиченсинапсите, ацетилхолинот лоциран во синаптичката пукнатина се хидролизира од ензимот ацетилхолинестераза, локализиран на постсинаптичката мембрана. Како резултат на хидролиза, се формира холин, тој се апсорбира назад во синаптичката плоча и повторно се претвора таму во ацетилхолин, кој се складира во везикули (сл. 16.10).

ВО стимулирачкиНа синапсите, под влијание на ацетилхолин, се отвораат специфични натриумови и калиумови канали, а јоните на Na + влегуваат во клетката, а јоните на K + ја напуштаат во согласност со нивните концентрациони градиенти. Како резултат на тоа, се јавува деполаризација на постсинаптичката мембрана. Оваа деполаризација се нарекува возбудлив постсинаптички потенцијал(ЕПСП). Амплитудата на EPSP е обично мала, но нејзиното времетраење е подолго од она на акциониот потенцијал. Амплитудата на EPSP се менува постепено, што сугерира дека предавателот се ослободува во делови, или „кванти“, наместо во форма на поединечни молекули. Очигледно, секој квант одговара на ослободување на предавател од една синаптичка везикула. Еден EPSP, по правило, не е способен да предизвика деполаризација на прагот потребна за појава на акционен потенцијал. Но, деполаризирачките ефекти на неколку EPSP се собираат, и овој феномен се нарекува сумирање. Два или повеќе EPSP кои се појавуваат истовремено во различни синапси на истиот неврон може колективно да произведат деполаризација доволна за да се возбуди акционен потенцијал во постсинаптичкиот неврон. Се вика просторно сумирање. Брзо повторено ослободување на предавателот од везикулите на истата синаптичка плоча под влијание на интензивен стимул предизвикува индивидуални EPSP, кои толку често се следат едни со други во времето што нивните ефекти исто така се сумираат и предизвикуваат акционен потенцијал во постсинаптичкиот неврон. Се вика збир на време. Така, импулсите можат да настанат во еден постсинаптички неврон или како резултат на слаба стимулација на неколку поврзани пресинаптички неврони, или како резултат на повторена стимулација на еден од неговите пресинаптички неврони. ВО кочницана синапсите, ослободувањето на предавателот ја зголемува пропустливоста на постсинаптичката мембрана поради отворањето на специфични канали за K + и Cl - јони. Движејќи се по градиентите на концентрацијата, овие јони предизвикуваат хиперполаризација на мембраната, наречена инхибиторен постсинаптички потенцијал(ТПСП).

Самите медијатори немаат возбудливи или инхибиторни својства. На пример, ацетилхолинот има возбудливо дејство на повеќето невромускулни споеви и други синапси, но предизвикува инхибиција на невромускулните споеви на срцето и висцералните мускули. Овие спротивставени ефекти се должат на настаните што се одвиваат на постсинаптичката мембрана. Молекуларните својства на рецепторот одредуваат кои јони ќе влезат во постсинаптичкиот неврон, а овие јони, пак, ја одредуваат природата на промената на постсинаптичките потенцијали, како што е опишано погоре.

Електрични синапси

Кај многу животни, вклучително и колентерати и 'рбетници, преносот на импулсите низ некои синапси се врши со минување електрична струјапомеѓу пред и постсинаптичките неврони. Ширината на јазот помеѓу овие неврони е само 2 nm, а вкупниот отпор на струјата од мембраните и течноста што ја пополнува празнината е многу мал. Импулсите минуваат низ синапсите без одлагање и немаат никакво влијание врз нивното пренесување лековити материиили други хемикалии.

Невромускулна спојка

Невромускулната спојка е специјализиран тип на синапса помеѓу завршетоците на моторниот неврон (мотонеурон) и ендомизиуммускулни влакна (дел 17.4.2). Секое мускулно влакно има специјализирана област - завршна плоча на моторот, каде што се разгранува аксонот на моторниот неврон (мотоневрон), формирајќи немиелинизирани гранки со дебелина од околу 100 nm, кои се движат во плитки жлебови долж површината на мускулната мембрана. Мускулната клеточна мембрана - сарколемата - формира многу длабоки набори наречени постсинаптички набори (сл. 16.11). Цитоплазмата на терминалите на моторните неврони е слична на содржината на синаптичката плоча и, за време на стимулацијата, ослободува ацетилхолин користејќи го истиот механизам дискутиран погоре. Промените во конфигурацијата на молекулите на рецепторот лоцирани на површината на сарколемата доведуваат до промена на неговата пропустливост на Na + и K + и како резултат на тоа, се јавува локална деполаризација, т.н. потенцијал на крајната плоча(ПКП). Оваа деполаризација е сосема доволна по големина за да генерира акционен потенцијал, кој се шири по сарколемата длабоко во влакното долж системот на попречни тубули ( Т-систем) (дел 17.4.7) и предизвикува мускулна контракција.

Функции на синапсите и невромускулните спојки

Главната функција на интерневронските синапси и невромускулните споеви е да пренесуваат сигнали од рецепторите до ефекторите. Покрај тоа, структурата и организацијата на овие места на хемиска секреција одредуваат голем број важни карактеристики на спроведувањето на нервните импулси, кои може да се сумираат на следниов начин:

1. Еднонасочен пренос.Ослободувањето на предавателот од пресинаптичката мембрана и локализацијата на рецепторите на постсинаптичката мембрана овозможуваат пренос на нервните сигнали по оваа патека само во една насока, што обезбедува сигурност на нервниот систем.

2. Добивка.Секој нервен импулс предизвикува ослободување на доволно ацетилхолин на невромускулната спојка за да предизвика реакција на ширење во мускулните влакна. Благодарение на ова, нервните импулси кои пристигнуваат на невромускулниот спој, без разлика колку е слаб, може да предизвикаат ефекторен одговор, а тоа ја зголемува чувствителноста на системот.

3. Адаптација или сместување.Со континуирана стимулација, количината на предавателот ослободен во синапсата постепено се намалува додека резервите на предавателот не се исцрпат; тогаш тие велат дека синапсата е уморна, а понатамошниот пренос на сигнали до неа е инхибиран. Адаптивната вредност на заморот е тоа што го спречува оштетувањето на ефекторот поради прекумерно возбудување. Адаптацијата се одвива и на ниво на рецептор. (Видете го описот во делот 16.4.2.)

4. Интеграција.Постсинаптичкиот неврон може да прима сигнали од голем бројвозбудливи и инхибиторни пресинаптички неврони (синаптичка конвергенција); во овој случај, постсинаптичкиот неврон може да ги сумира сигналите од сите пресинаптички неврони. Преку просторно собирање, неврон интегрира сигнали од многу извори и произведува координиран одговор. Кај некои синапси постои олеснување во кое, после секој стимул, синапсата станува почувствителна на следниот стимул. Затоа, последователните слаби дразби можат да предизвикаат одговор, а овој феномен се користи за зголемување на чувствителноста на одредени синапси. Олеснувањето не може да се смета како привремено собирање: има хемиска промена во постсинаптичката мембрана, а не електрично збир на потенцијалите на постсинаптичката мембрана.

5. Дискриминација.Временското собирање во синапсата овозможува слабите позадински импулси да се филтрираат пред да стигнат до мозокот. На пример, екстероцепторите на кожата, очите и ушите постојано се добиваат од животната срединасигнали кои не се особено важни за нервниот систем: само за него се важни промениинтензитети на стимулации, што доведува до зголемување на фреквенцијата на импулсите, што обезбедува нивно пренесување низ синапсата и соодветна реакција.

6. Сопирање.Преносот на сигналот низ синапсите и невромускулните споеви може да биде инхибиран од одредени блокирачки агенси кои делуваат на постсинаптичката мембрана (види подолу). Пресинаптичката инхибиција е исто така можна ако на крајот на аксонот веднаш над дадената синапса завршува друг аксон, формирајќи тука инхибиторна синапса. Кога се стимулира таква инхибиторна синапса, бројот на синаптички везикули испуштени во првата, возбудлива синапса се намалува. Таквиот уред ви овозможува да го промените ефектот на даден пресинаптички неврон користејќи сигнали кои доаѓаат од друг неврон.

Хемиски ефекти врз синапсата и невромускулната спојка

Хемикалиите вршат многу различни функции во нервниот систем. Ефектите на некои супстанции се широко распространети и добро проучени (како што се стимулативните ефекти на ацетилхолин и адреналин), додека ефектите на други се локален карактери се уште не се доволно јасни. Некои супстанции и нивните функции се дадени во табела. 16.2.

Се верува дека некои лекови кои се користат за ментални нарушувања, како што се анксиозност и депресија, влијаат на хемискиот пренос во синапсите. Многу средства за смирување и седативи (трицикличен антидепресив имипрамин, резерпин, инхибитори на моноамин оксидаза итн.) го вршат својот терапевтски ефект преку интеракција со медијаторите, нивните рецептори или поединечни ензими. На пример, инхибиторите на моноамин оксидаза го инхибираат ензимот вклучен во разградувањето на адреналинот и норепинефринот и најверојатно го вршат својот терапевтски ефект врз депресијата со зголемување на времетраењето на дејството на овие медијатори. Тип на халуциногени Диетиламид на лизергинска киселинаИ мескалин, го репродуцира дејството на некои природни мозочни медијатори или го потиснува дејството на другите медијатори.

Неодамнешно истражување за ефектите на одредени лекови против болки наречени опијати хероинотИ морфин- покажа дека мозокот на цицачите содржи природни (ендогени)супстанции кои предизвикуваат сличен ефект. Сите овие супстанции кои комуницираат со опијатните рецептори се колективно наречени ендорфини. До денес, откриени се многу такви соединенија; Од нив, најдобро проучената група на релативно мали пептиди наречени енкефалини(мет-енкефалин, β-ендорфин, итн.). Се верува дека тие ја потиснуваат болката, влијаат на емоциите и се поврзани со некои ментални болести.

Сето ова отвори нови патишта за проучување на функцијата на мозокот и биохемиските механизми кои се во основата на ефектите врз болката и лекувањето со помош на такви различни методи, како предлог, хипно? и акупунктура. Многу други супстанции како што се ендорфините остануваат да се изолираат и да се утврдат нивната структура и функции. Со нивна помош ќе биде можно да се стекне поцелосно разбирање за функционирањето на мозокот, а тоа е само прашање на време, бидејќи методите за изолирање и анализа на супстанции присутни во толку мали количини постојано се подобруваат.

Московски психолошкиСоцијален институт (MSSI)

Апстракт за анатомијата на централниот нервен систем на тема:

СИНАПСИ(структура, структура, функции).

Студент од 1 година на Факултетот за психологија,

група 21/1-01 Логачев А.Ју.

Наставник:

Холодова Марина Владимировна.

2001 година

Работен план:

1.Пролог.

2. Физиологија на невронот и неговата структура.

3. Структура и функции на синапсата.

4. Хемиска синапса.

5. Изолација на медијаторот.

6. Хемиски медијатори и нивни типови.

7.Епилог.

8. Список на референци.

ПРОЛОГ:

Нашето тело е еден голем механизам на часовникот. Се состои од огромен број ситни честички кои се наоѓаат во по строг редоследа секој од нив врши одредени функции и има свои уникатни својства.Овој механизам - телото, се состои од клетки кои ги поврзуваат нивните ткива и системи: сето ова како целина претставува еден синџир, суперсистем на телото. Најголемата разновидност на клеточни елементи не би можела да функционира како единствена целина доколку телото нема софистициран регулаторен механизам. Нервниот систем игра посебна улога во регулацијата. Целата сложена работа на нервниот систем е регулирање на работата внатрешните органи, контрола на движењата, без разлика дали се едноставни и несвесни движења (на пример, дишење) или сложени движења на рацете на една личност - сето ова, во суштина, се заснова на интеракцијата на клетките едни со други. Сето ова во суштина се заснова на пренос на сигнал од една ќелија до друга. Покрај тоа, секоја клетка си ја врши својата работа, а понекогаш има и неколку функции. Разновидноста на функциите е обезбедена од два фактори: начинот на кој ќелиите се поврзани едни со други и начинот на кој овие врски се распоредени.

ФИЗИОЛОГИЈА НА НЕВРОНОТ И НЕГОВАТА СТРУКТУРА:

Наједноставната реакцијанервен систем на надворешен стимул - тоа е рефлекс.Пред сè, да ја разгледаме структурата и физиологијата на структурната елементарна единица на нервното ткиво на животните и луѓето - неврон.Функционалните и основните својства на невронот се одредуваат според неговата способност да возбудува и само-возбудува. Преносот на побудување се врши долж процесите на невронот - аксони и дендрити.

Аксоните се подолги и пошироки процеси. Имаат број специфични својства: изолирана спроводливост побудување и билатерална спроводливост.

Нервните клетки се способни не само да воочуваат и обработуваат надворешна стимулација, туку и спонтано да произведуваат импулси кои не се предизвикани од надворешна стимулација (само-возбудување). Како одговор на стимулацијата, невронот реагира импулс на активност- акционен потенцијал, чија фреквенција на генерирање се движи од 50-60 импулси во секунда (за моторни неврони) до 600-800 импулси во секунда (за интерневрони на мозокот). Аксонот завршува во многу тенки гранки наречени терминали.Од терминалите, импулсот преминува во други клетки, директно до нивните тела или, почесто, до нивните дендритски процеси. Бројот на терминали во аксонот може да достигне и до илјада, кои завршуваат во различни ќелии. Од друга страна, типичен неврон на 'рбетници има помеѓу 1.000 и 10.000 терминали од други клетки.

Дендрити - пократки и побројни процесиневрони. Тие ја перципираат возбудата од соседните неврони и ја спроведуваат до клеточното тело.Постојат кашести и непулпирани нервни клетки и влакна.

Влакната на пулпата се дел од чувствителните имоторните нерви на скелетните мускули и сетилните органиТие се покриени со липидна миелинска обвивка.Влакната на пулпата се „побрзо дејство“: во такви влакна со дијаметар од 1-3,5 микромилиметри, возбудувањето се шири со брзина од 3-18 m/s. Ова се објаснува со фактот дека спроведувањето на импулсите долж миелинизираниот нерв се случува спазматично. Во овој случај, акциониот потенцијал „скока“ низ областа на нервот покриен со миелин и во јазолот на Ранвие (откриената област на нервот), тој поминува до обвивката на аксијалниот цилиндар на нервот. влакна. Миелинската обвивка е добар изолатор и го спречува преносот на возбудата до поврзувањето на паралелните нервни влакна.

Не-мускулните влакна го сочинуваат најголемиот дел од симпатичките нерви. Тие немаат миелинска обвивка и се одделени едни од други со невроглијални клетки.

Во влакната без пулпа, клетките делуваат како изолатори. невроглија(нервно потпорно ткиво). Шванови клетки -една од сортите глијални клетки. Покрај внатрешните неврони кои ги перцепираат и трансформираат импулсите кои доаѓаат од други неврони, постојат неврони кои перцепираат влијанија директно од околината - ова се рецептори,како и невроните кои директно влијаат на извршните органи - ефектори,на пример, на мускулите или жлездите. Ако неврон делува на мускул, тој се нарекува моторен неврон или моторен неврон.Меѓу неврорецепторите, постојат 5 типа на клетки, во зависност од видот на патогенот:

- фоторецептори,кои се возбудуваат под влијание на светлината и обезбедуваат функционирање на органите на видот,

- механорецептори,оние рецептори кои реагираат на механички влијанија. Тие се наоѓаат во органите на слухот и рамнотежата. Клетките на допир се исто така механорецептори. Некои механорецептори се наоѓаат во мускулите и го мерат степенот на нивното истегнување.

- хеморецептори -селективно реагираат на присуство или промена на концентрацијата на различни хемикалии, работата на органите за мирис и вкус се заснова на нив,

- терморецептори,реагираат на промени во температурата или неговото ниво - рецептори за студ и топлина,

- електрорецепториреагираат на тековните импулси и се присутни кај некои риби, водоземци и цицачи, на пример, птицечовка.

Врз основа на горенаведеното, би сакал да забележам дека долго време меѓу биолозите кои го проучувале нервниот систем, постоело мислење дека нервните клетки формираат долги сложени мрежи кои постојано се трансформираат една во друга.

Меѓутоа, во 1875 година, италијански научник, професор по хистологија на Универзитетот во Павија, дошол до нов начинбоење на клетки - сребренување.Кога една од илјадниците блиски ќелии ќе стане сребрена, само таа е обоена - единствената, но целосно, со сите нејзини процеси. Голџи методво голема мера помогна во проучувањето на структурата на нервните клетки. Неговата употреба покажа дека, и покрај фактот што клетките во мозокот се наоѓаат исклучително блиску една до друга, а нивните процеси се збунети, секоја клетка сè уште е јасно одвоена. Тоа е, мозокот, како и другите ткива, се состои од одделни, а не обединети споделена мрежаклетките. Овој заклучок го донел шпански хистолог С. Рамон и Кахалем,кои со тоа се шират клеточна теоријана нервниот систем. Отфрлањето на концептот на поврзана мрежа значеше дека во нервниот систем пулсотпоминува од ќелија до ќелија не преку директен електричен контакт, туку преку јаз

Кога електронскиот микроскоп, кој бил измислен во 1931 година, почнал да се користи во биологијата? M. KnollemИ Е. Руска,овие идеи за присуството на празнина добија директна потврда.

СТРУКТУРА И ФУНКЦИЈА НА СИНАПС:

Секој повеќеклеточен организам, секое ткиво кое се состои од клетки има потреба од механизми кои обезбедуваат меѓуклеточни интеракции. Ајде да погледнеме како се изведуваат интерневронскиинтеракции.Информациите патуваат долж нервната клетка во форма акциони потенцијали.Трансфер на побудување од терминалите на аксонот до инервиран орган или друг нервна клеткасе јавува преку меѓуклеточни структурни формации - синапсите(од грчки „Синапсис“- поврзување, комуникација). Концептот на синапса беше воведен од англискиот физиолог C. Шерингтонво 1897 година, за да се означи функционалниот контакт помеѓу невроните. Треба да се напомене дека уште во 60-тите години на минатиот век НИВ. Сеченовнагласи дека без меѓуклеточна комуникација е невозможно да се објаснат методите на потекло дури и на најелементарниот нервен процес. Колку е покомплексен нервниот систем и колку е поголем бројот на составни нервни мозочни елементи, толку поважна станува важноста на синаптичките контакти.

Различни синаптички контакти се разликуваат едни од други. Сепак, со сета разновидност на синапсите, постојат одредени општи својстванивните структури и функции. Затоа, прво опишуваме општи принципинивното функционирање.

Синапса - е комплексен структуренформација која се состои од пресинаптичка мембрана (најчесто ова е крајната гранка на аксонот), постсинаптичка мембрана (најчесто ова е дел од телесната мембрана или дендрит на друг неврон), како и синаптичка пукнатина.

Механизмот на пренос низ синапсите остана нејасен долго време, иако беше очигледно дека преносот на сигналот во синаптичката област остро се разликува од процесот на спроведување на акционен потенцијал долж аксонот. Сепак, на почетокот на 20 век, беше формулирана хипотеза дека синаптичката трансмисија се јавува или електричниили хемиски.Електричната теорија за синаптичка трансмисија во централниот нервен систем беше препознаена до раните 50-ти години, но значително ја изгуби земјата откако хемиската синапса беше демонстрирана во голем број случаи. периферни синапси.Така, на пример, А.В. Кибјаков,спроведе експеримент на нервниот ганглион, како и употреба на технологија на микроелектроди за интрацелуларно снимање на синаптичките потенцијали

Невроните на ЦНС ни овозможија да извлечеме заклучок за хемиската природа на преносот во интерневронските синапси на 'рбетниот мозок.

Студии за микроелектроди последните годинипокажа дека кај одредени меѓуневронски синапси постои механизам за електричен пренос. Сега стана очигледно дека има синапси и со хемиски преносен механизам и со електричен. Покрај тоа, во некои синаптички структури и електрични и хемиски механизмипреноси се т.н мешани синапси.

Синапс(грчки σύναψις, од συνάπτειν - прегратка, спојување, ракување) - место на контакт помеѓу два неврони или помеѓу и ефекторната клетка што го прима сигналот. Служи за пренос помеѓу две ќелии, а за време на синаптичкиот пренос може да се прилагодат амплитудата и фреквенцијата на сигналот.

Терминот беше воведен во 1897 година од англискиот физиолог Чарлс Шерингтон.

Синапсна структура

Типична синапса е аксо-дендритска хемикалија. Таквата синапса се состои од два дела: пресинаптичка, формирана од продолжување во облик на клупа на завршетокот на аксонот на клетката што предава и постсинаптички, претставена со контактната област на цитолемата на клетката што прима (во овој случај, областа на дендритот). Синапсата е простор што ги одвојува мембраните на контактните клетки до кои се приближуваат нервните завршетоци. Преносот на импулсите се врши хемиски со помош на медијатори или електрично преку премин на јони од една клетка во друга.

Помеѓу двата дела постои синаптичка пукнатина - јаз широк 10-50 nm помеѓу постсинаптичката и пресинаптичката мембрана, чии рабови се зајакнати со меѓуклеточни контакти.

Се нарекува делот од аксолемата на продолжетокот на клавата во непосредна близина на синаптичката пукнатина пресинаптичка мембрана. Дел од цитолемата на рецептивната клетка, ограничувајќи ја синаптичката пукнатина со спротивна страна, повикан постсинаптичка мембрана, во хемиските синапси е истакнат и содржи многубројни.

Во синаптичката екстензија има мали везикули, т.н синаптички везикули, кој содржи или медијатор (супстанција што посредува во преносот) или ензим што го уништува овој медијатор. На постсинаптичките, а често и на пресинаптичките мембрани, постојат рецептори за еден или друг посредник.

Класификација на синапсите

Во зависност од механизмот на пренос на нервните импулси, постојат

• хемиски;
• електрични - ќелиите се поврзани со високопропустливи контакти користејќи специјални конекони (секој конексон се состои од шест протеински подединици). Растојанието помеѓу клеточните мембрани во електричната синапса е 3,5 nm (вообичаеното меѓуклеточно растојание е 20 nm)

Бидејќи отпорот на екстрацелуларната течност е низок (во овој случај), импулсите минуваат низ синапсата без одлагање. Електричните синапси обично се возбудливи.

Откриени се два механизми за ослободување: со целосно спојување на везикулата со плазмалемата и таканаречениот „бакнал и избегал“ (инж. бакни-и-бегај), кога везикулата се поврзува со мембраната, а малите молекули излегуваат од неа во синаптичката пукнатина, додека големите молекули остануваат во везикулата. Вториот механизам е веројатно побрз од првиот, со помош на него се јавува синаптичка трансмисија кога содржината на јони на калциум во синаптичката плоча е висока.

Последица на оваа структура на синапсата е едностраното спроведување на нервниот импулс. Постои т.н синаптичко доцнење- времето потребно за пренос на нервен импулс. Неговото времетраење е околу - 0,5 ms.

Таканаречениот „принцип на Дејл“ (еден - еден посредник) е препознаен како погрешен. Или, како што понекогаш се верува, е попрецизно: не еден, туку неколку медијатори може да се ослободат од едниот крај на клетката, а нивното множество е константно за дадена клетка.

Историја на откривање

• Во 1897 година, Шерингтон ја формулирал идејата за синапсите.
• За неговите студии за нервниот систем, вклучително и синаптичкиот пренос, во 1906 г Нобеловата наградаги доби Голџи и Рамон и Кахал.
• Во 1921 година, австрискиот научник О. Лоеви основал хемиска природапренесување на возбудата преку синапсите и улогата на ацетилхолин во неа. Доби Нобеловата награда во 1936 година заедно со Х. Дејл.
• Во 1933 година, советскиот научник А.В.
• 1970 - Б. Кац (Велика Британија), У. против Ојлер (Шведска) и Џ. Акселрод (САД) ја добија Нобеловата награда за откритието на ролинорепинефрин во синаптичката трансмисија.