9.5.1. Една од главните функции на мембраните е учеството во преносот на супстанции. Овој процес се постигнува преку три главни механизми: едноставна дифузија, олеснета дифузија и активен транспорт (Слика 9.10). Запомнете ги најважните карактеристики на овие механизми и примерите на супстанциите што се транспортираат во секој случај.

Слика 9.10.Механизми за транспорт на молекули низ мембраната

Едноставна дифузија- пренос на супстанции преку мембраната без учество на посебни механизми. Транспортот се случува по градиент на концентрација без потрошувачка на енергија. Со едноставна дифузија се транспортираат мали биомолекули - H2O, CO2, O2, уреа, хидрофобни нискомолекуларни супстанции. Брзината на едноставна дифузија е пропорционална со градиентот на концентрацијата.

Олесната дифузија- пренос на супстанции преку мембраната со помош на протеински канали или специјални протеини носители. Се изведува по градиент на концентрација без потрошувачка на енергија. Се транспортираат моносахариди, амино киселини, нуклеотиди, глицерол и некои јони. Карактеристична е кинетиката на сатурација - при одредена (заситена) концентрација на транспортираната супстанција, сите молекули на носачот учествуваат во преносот и брзината на транспорт достигнува максимална вредност.

Активен транспорт- исто така бара учество на специјални транспортни протеини, но транспортот се случува против градиент на концентрација и затоа бара потрошувачка на енергија. Користејќи го овој механизам, јоните на Na+, K+, Ca2+, Mg2+ се транспортираат низ клеточната мембрана, а протоните се транспортираат низ митохондријалната мембрана. Активниот транспорт на супстанции се карактеризира со кинетика на сатурација.

9.5.2. Пример за транспортен систем кој врши активен транспорт на јони е Na+,K+-аденозин трифосфатаза (Na+,K+-ATP-аза или Na+,K+-пумпа). Овој протеин се наоѓа длабоко во плазма мембраната и е способен да ја катализира реакцијата на хидролиза на АТП. Енергијата ослободена за време на хидролиза на 1 ATP молекула се користи за пренос на 3 Na+ јони од клетката во екстрацелуларниот простор и 2 K+ јони во спротивна насока (слика 9.11). Како резултат на дејството на Na+,K+-ATP-азата се создава разлика во концентрацијата помеѓу клеточниот цитозол и екстрацелуларната течност. Бидејќи преносот на јоните не е еквивалентен, се јавува разлика електрични потенцијали. Така, се јавува електрохемиски потенцијал, која се состои од енергијата на разликата во електричните потенцијали Δφ и енергијата на разликата во концентрациите на супстанциите ΔC на двете страни на мембраната.

Слика 9.11.Дијаграм на пумпата Na+, K+.

9.5.3. Транспорт на честички и соединенија со висока молекуларна тежина низ мембраните

Заедно со транспортот органска материјаи јони спроведени од носители, постои многу посебен механизам во клетката дизајниран да ги апсорбира високомолекуларните соединенија во клетката и да ги отстрани високомолекуларните соединенија од неа со менување на обликот на биомембраната. Овој механизам се нарекува везикуларен транспорт.

Слика 9.12.Видови везикуларен транспорт: 1 - ендоцитоза; 2 - егзоцитоза.

За време на трансферот на макромолекули, се јавува секвенцијално формирање и фузија на мембрански опкружени везикули (везикули). Врз основа на насоката на транспортот и природата на транспортираните супстанции, се разликуваат следниве видови везикуларен транспорт:

Ендоцитоза(Слика 9.12, 1) - пренос на супстанции во клетката. Во зависност од големината на добиените везикули, тие се разликуваат:

А) пиноцитоза - апсорпција на течни и растворени макромолекули (протеини, полисахариди, нуклеински киселини) со користење на мали меурчиња (150 nm во дијаметар);

б) фагоцитоза — апсорпција на големи честички, како што се микроорганизми или клеточни остатоци. Во овој случај, се формираат големи везикули наречени фагозоми со дијаметар од повеќе од 250 nm.

Пиноцитозата е карактеристична за повеќето еукариотски клетки, додека големите честички се апсорбираат од специјализирани клетки - леукоцити и макрофаги. Во првата фаза на ендоцитоза, супстанции или честички се адсорбираат на површината на мембраната, овој процес се случува без потрошувачка на енергија. Во следната фаза, мембраната со адсорбираната супстанција се продлабочува во цитоплазмата; добиените локални инвагинации на плазма мембраната се одвојуваат од површината на клетката, формирајќи везикули, кои потоа мигрираат во клетката. Овој процес е поврзан со систем на микрофиламенти и е енергетски зависен. Везикулите и фагозомите кои влегуваат во клетката може да се спојат со лизозомите. Ензимите содржани во лизозомите ги разградуваат супстанциите содржани во везикулите и фагозомите во производи со ниска молекуларна тежина (амино киселини, моносахариди, нуклеотиди), кои се транспортираат во цитозолот, каде што може да се користат од клетката.

Егзоцитоза(Слика 9.12, 2) - пренос на честички и големи соединенија од клетката. Овој процес, како и ендоцитозата, се јавува со апсорпција на енергија. Главните видови на егзоцитоза се:

А) секреција - отстранување од клетката на соединенија растворливи во вода кои се користат или влијаат на другите клетки на телото. Може да се спроведе и од неспецијализирани клетки и од клетки на ендокрините жлезди, мукозната мембрана на гастроинтестиналниот тракт, приспособени за лачење на супстанциите што ги произведуваат (хормони, невротрансмитери, проензими) во зависност од специфичните потреби на телото.

Секретираните протеини се синтетизираат на рибозоми поврзани со мембраните на грубиот ендоплазматичен ретикулум. Овие протеини потоа се транспортираат до апаратот Голџи, каде што се модифицирани, концентрирани, сортирани и потоа пакувани во везикули, кои се ослободуваат во цитозолот и последователно се спојуваат со плазма мембраната, така што содржината на везикулите е надвор од клетката.

За разлика од макромолекулите, малите секретирани честички, како што се протоните, се транспортираат надвор од клетката користејќи механизми на олеснета дифузија и активен транспорт.

б) екскреција - отстранување од клетката на супстанции кои не можат да се користат (на пример, за време на еритропоеза, отстранување од ретикулоцитите на мрежестата супстанција, која е агрегирана остатоци од органели). Механизмот на екскреција се чини дека е дека излачените честички првично се заробени во цитоплазматска везикула, која потоа се спојува со плазма мембраната.

Како по правило, протеините се одговорни за функционалната активност на мембраните.

Таквите протеини вклучуваат различни ензими, транспортни протеини, рецептори, канали, протеини кои формираат пори (аквапорини), односно различни протеински структури, кои ги обезбедуваат уникатните функции на секоја мембрана.

Мембранските протеини можат да се поделат во три групи според нивната биолошка улога:

I – ензимски протеини со каталитичка активност,

II – рецепторни протеини кои специфично врзуваат одредени супстанции,

III – структурни протеини.

Ензимски протеини

Најчест од сите мембрански протеини. Тие вклучуваат и интегрални (мембрански АТПази) и периферни (ацетилхолинестераза, киселински и алкални фосфатази, RNase) протеини.

Ензимите се големи молекули, додека големината на молекулите на супстанциите (супстратите) кои влегуваат во ензимски реакции, обично илјадници пати помалку. Ензимот комуницира со супстратот со мал дел од неговата површина - активниот центар. Специфичноста на ензимот секогаш се определува од тоа колку површината на неговото активно место се совпаѓа со површината на подлогата. Овој принцип на структурна кореспонденција е исто така широко користен во работата на протеините на клеточната мембрана. Дополнително на ова, треба да се земе предвид дека конформацијата на протеините вметнати во мембраната зависи од мембранскиот двослој, така што нивната ензимска активност е контролирана од мембранските липиди. Оваа контрола може да се реализира и поради влијанието врз афинитетот кон супстратите или нивната достапност, и ефектот врз животниот век (јачината) на протеинските асоцијации на мембранските ензими формирани во клеточната мембрана.

Ензимите се дел и од плазма и од интрацелуларните мембрани. На пример, на надворешната мембрана на епителните клетки што ги обложуваат органите за варење, постојат ензими кои ги разградуваат хранливите материи уште пред да влезат во клетката (овој процес, откриен од рускиот физиолог А.М. Уголев, се нарекува „мембранско варење“). Надворешната мембрана на клетките на црниот дроб содржи повеќе од 20 различни ензими.

Мембранските ензими бараат контакт со липидите кои ги опкружуваат. Кога тие се отстранети од липидната средина (на пример, кога липидите се екстрахираат од мембраната со неполарни растворувачи), работата на мембранските ензими се нарушува (кинетиката или природата на влијанието на туѓите супстанции се менуваат или целосно престануваат) . Активноста на таквите мембрански ензими може делумно да се обнови ако на нив се додадат липидни мицели.

Анализата на природата на липидите кои ги активираат мембранските ензими покажува недостаток на строга специфичност - одлучувачки фактор е хидрофилно-липофилниот коефициент на липидната смеса. Во некои случаи, можно е да се активира делипидираниот ензим дури и со детергент. Сепак, таквиот реактивиран ензим ја губи способноста да ги согледа регулаторните сигнали однадвор што ја контролираат неговата работа во „живата“ мембрана.

Активирачкиот ефект на липидите врз мембранските ензими може да биде најмалку двапати. Прво, во присуство на липиди, обликот на молекулата на мембранскиот ензим може да се промени, така што нејзиниот активен центар станува достапен за подлогата. Второ, липидите можат да ја играат улогата на организирање ансамбл или подвижна лента која се состои од многу ензими.

Молекулите на мембранските ензими содржат големи неполарни хидрофобни региони. Затоа во водната срединасе агрегираат, поради што повеќето активни центри се маскирани. Во присуство на липиди, мембранските ензими се организираат во склопови опкружени со прстенести липидни молекули, а нивната ензимска активност може целосно да се изрази. За нормално функционирање на мембранските ензими, од суштинско значење е липидите кои ги опкружуваат да бидат во течна агрегатна состојба.

Рецепторски протеини

Рецепторските протеини се протеини кои специфично врзуваат одредени нискомолекуларни супстанции. Кога специфични лиганди се врзуваат, рецепторните протеини реверзибилно ја менуваат својата форма. Овие промени предизвикуваат одговори во клетката. хемиски реакции. На овој начин, клетката перцепира различни сигнали кои доаѓаат од надворешната средина и реагира на нив.

Рецепторските протеини и протеините кои го одредуваат имунолошкиот одговор на клетката - антигени - исто така можат да бидат составен или периферен состав на мембраната.

Рецепторите често се дел од посложени мембрански комплекси кои содржат џелати протеини. На пример, холинергичниот рецептор перцепира сигнал од невротрансмитер и го пренесува до протеинот на каналот.

Оваа реакција ја отвора пропустливоста на мембраната за јони на натриум и калиум и формира возбудлив потенцијал.

Процентот на протеини во вкупната маса на мембраната може да варира во многу широки граници - од 18% во миелинот до 75% во митохондријалната мембрана. Врз основа на нивната локација во мембраната, протеините можат да се поделат на:интегрален И.

периферниИнтегрален

протеините се генерално хидрофобни и лесно се инкорпорираат во липидниот двослој. Интеракцијата на таков протеин со мембраната се јавува во неколку фази. Прво протеинотадсорбира на површината на двослојот,ја менува својата конформација , воспоставувајќи хидрофобен контакт со мембраната. Тогаш тоа се случувавметнување на протеин во двослојот. Длабочината на пенетрација зависи од јачината на хидрофобната интеракција и односот на хидрофобните и хидрофилните области на површината на протеинската топка. Хидрофилните региони на протеинот комуницираат со блиските мембрански слоеви на едната или двете страни на мембраната. Фиксацијата на протеинската топка во мембраната настанува порадиелектростатски и хидрофобни

интеракции. Јаглехидратниот дел од протеинските молекули (ако е присутен) излегува надвор. Поради нивната тесна поврзаност со двослојот, интегралните протеини имаат значително влијание врз него: конформациските преуредувања на протеинот доведуваат до промена на состојбата на липидите, таканаречена деформација на двослојот.протеините имаат помала длабочина на пенетрација во липидниот двослој и, соодветно на тоа, послабо комуницираат со мембранските липиди, имајќи многу помал ефект врз нив од интегралните.

Врз основа на природата на нивната интеракција со мембраната, протеините се поделени на монотопичен, битопичен, политопичен :

монотопните протеини комуницираат со површината на мембраната (моно - еден од липидните слоеви);

битопик продираат во мембраната преку (би – два слоја липиди);

политопичен продираат во мембраната неколку пати (поли-повеќекратна интеракција со липиди).

Јасно е дека првите припаѓаат на периферните протеини, а втората и третата на интегралните.

Мембранските протеини може да се класифицираат и според функцијата што ја извршуваат. Во овој поглед, структурните протеини се изолирани:

· протеини – ензими;

· протеини – рецептори;

транспортни протеини.

Посебна група се состои од протеини на клеточниот цитоскелет. Строго кажано, овие протеини не се компоненти на мембраната, што се граничи со неа од цитоплазматската страна. Протеините на цитоскелетот се дел од сите негови компоненти: миофиламентите содржат протеински молекули на актин; микротубулите содржат протеински тубулин, меѓупротеинските нишки, исто така, содржат повеќе полиморфен протеински комплекс. Цитоскелетот не само што обезбедува еластичност на мембраната и се спротивставува на промените во волуменот на клетките, туку, очигледно, е вклучен во различни интра- и екстрацелуларни регулаторни механизми.

1. ТРАНСПОРТ НА ХИДРОФИЛНИ МОЛЕКУЛИ, а особено наелектризирани честички. На пример, транспортот на јоните на натриум и калиум се врши преку пумпата K,Na.

2. ЕНЗИМАТИВНА УЛОГА.

Ензимите затворени во мембраната имаат голем број каталитички својства. Овие ензими се особено чувствителни на фактори на животната средина.

УЛОГА НА РЕЦЕПТОР.

Интеракцијата со хормоните и медијаторите ја вршат мембрански протеини-гликопротеини. Самата компонента на јаглени хидрати не учествува во изградбата на мембраната, но липидите и протеините содржат јаглехидрати.

Улогата на јагленохидратните компоненти на мембраните

а) Учествувајте на приемот.

б) Обезбедете интеракција на клетките едни со други.

в) Некои јаглехидратни компоненти обезбедуваат антигенска специфичност на клетките. На пример, црвените крвни зрнца од различни крвни групи се разликуваат едни од други во составот на компонентите на јаглени хидрати.

Аденилат циклаза. Неговиот активен центар се наоѓа на внатрешната страна на мембраната. Протеините на рецепторот ја содржат својата јаглехидратна компонента на надворешната страна на мембраната.

Најважната компонента на плазма мембраните е холестеролот.

Холестеролот е во интеракција со хидрофобните опашки на поларните молекули и ја ограничува брзината на дифузија на липидите. Затоа, холестеролот се нарекува стабилизатор на биолошките мембрани. Компонентите на мембраната не само што се движат во просторот, туку и постојано се обновуваат. Нивното место го заземаат новите молекули.

Наставната програма вклучува само HPL и метаболизам на холестерол. Липоидите се синтетизираат на мембраните на ендоплазматскиот ретикулум. Постои постојано движење на липоидите од мембраните на EPS кон другите мембрани.

СИНТЕЗА НА ХОЛЕСТЕРОЛ

Се јавува главно во црниот дроб на мембраните на ендоплазматскиот ретикулум на хепатоцитите. Овој холестерол е ендоген. Постои постојан транспорт на холестерол од црниот дроб до ткивата. Диететскиот (егзоген) холестерол се користи и за градење мембрани. Клучниот ензим во биосинтезата на холестерол е HMG редуктаза (бета-хидрокси, бета-метил, глутарил-CoA редуктаза). Овој ензим е инхибиран со негативни повратни информации од крајниот производ, холестеролот.

ТРАНСПОРТ НА ХОЛЕСТЕРОЛ.

Холестеролот во исхраната се транспортира со хиломикрони и завршува во црниот дроб. Затоа, црниот дроб е извор и на холестерол во исхраната (пристигнат таму како дел од хиломикроните) и на ендоген холестерол за ткивата.

Во црниот дроб, VLDL - липопротеини со многу ниска густина (се состои од 75% холестерол), како и LDL - липопротеини со мала густина (тие го содржат апопротеинот apoB 100) се синтетизираат и потоа влегуваат во крвта.

Речиси сите клетки имаат рецептори за apoB 100. Затоа, ЛДЛ е фиксиран на површината на клетките. Во овој случај, се забележува транзиција на холестерол во клеточните мембрани. Затоа, ЛДЛ е во состојба да ги снабдува ткивните клетки со холестерол.

Покрај тоа, холестеролот се ослободува од ткивата и се транспортира до црниот дроб. Липопротеините со висока густина (HDL) го транспортираат холестеролот од ткивата до црниот дроб. Тие содржат многу малку липиди и многу протеини. Синтезата на HDL се јавува во црниот дроб. ХДЛ честичките се во облик на диск и содржат апопротеини apoA, apoC и apoE. Во крвотокот, ензимски протеин се прикачува на LDL лецитин холестерол ацилтрансфераза(LHAT) (види слика).

ApoC и apoE можат да се движат од HDL до хиломикрони или VLDL. Затоа, HDL се донатори на apoE и apoC. ApoA е активатор на LCAT.

LCAT ја катализира следната реакција:

Ова е реакција каде масната киселина се пренесува од позицијата R2 во холестерол.

Реакцијата е многу важна бидејќи добиениот холестерол естер е многу хидрофобна супстанција и веднаш преминува во јадрото на HDL - вака вишокот холестерол се отстранува од мембраните на HDL клетките при контакт. ХДЛ потоа оди во црниот дроб, каде што се уништува, а вишокот холестерол се отстранува од телото.

Нерамнотежата помеѓу количините на LDL, VLDL и HDL може да предизвика задржување на холестеролот во ткивата. Ова доведува до атеросклероза. Затоа, LDL се нарекува атерогени липопротеини, а HDL се нарекува антиатерогени липопротеини. Со наследен HDL дефицит, се забележуваат рани форми на атеросклероза.

Клеточните мембрани имаат својства на полупропустливост, односно некои супстанции минуваат низ нив, додека други не. Како резултат на тоа, одредени соединенија може да се акумулираат на едната страна од мембраната, создавајќи градиенти на концентрација. Така, во и надвор од кафезот тоа е од суштинско значење

содржината на повеќето јони (Табела 1) вклучени во многу физиолошки процеси варира.

Табела 1. Концентрација на некои јони внатре и надвор од мускулните влакна (mmol1l)

Накратко да ја наведеме функционалната намена на некои метални јони кои имаат најголема биолошка активност, која се јавува внатре во клетката (органоид) или надвор од неа.

Значи, натриумобезбедува осмотски притисок, ја регулира размената на вода помеѓу клетките и екстрацелуларната средина. Натриумовите јони се вклучени во одржувањето на киселинско-базната состојба (ABS) во телото. Во многу ткива учествуваат во електрохемиските процеси, како и во регулирањето на функциите на нуклеинските киселини и протеините. Тие се поврзани со трансмембрански транспорт на поединечни супстанции.

Многу карактеристики калиумво комбинација со функциите на натриум, но спротивно на нив. Ова се забележува и во електрохемиските процеси и во ефектот врз ензимите (калиумот активира некои гликолитички ензими, а натриумот ги потиснува). Во исто време, К" ги извршува и "своите" функции. На пример, тој се смета за еден од регулаторите на процесите на транскрипција.

Функционална намена калциумТолку разновидна и значајна за повеќето органи и системи, регулирањето на неговиот метаболизам е обезбедено од неколку хормони. Калциумот е неопходен за секреторната активност на речиси сите жлезди клетки. Во повеќето клетки се смета за еден од регулаторите на интрацелуларните процеси. Во исто време, влезот на голема количина слободен калциум во цитоплазмата на клетките е неповолен, бидејќи во овој случај се формира слабо растворлива калциум фосфатна сол, под чие влијание се произведува и искористува аденозин трифосфорна киселина (ATP ) запира. Затоа, во клетките каде што калциумот се користи за да се обезбедат функции (на пример, во мускулите - за контракција), постои систем на негово депо - саркоплазма“ 1-ви ретикулум(СР). Од него, калциумот влегува во цитоплазмата за релативно краток период. Во крвотокот, овој јон е вклучен во обезбедувањето на процесите на хемостаза (крварење назад). Во крвта, повеќе од половина од неговата концентрација е во јонизирана состојба, најголемиот дел од остатокот е поврзан со протеини, а помал дел е поврзан со супстанции растворени во крвта (цитрат). Разновидноста на функциите на калциумот ја одредува потребата да се одржи неговата концентрација во крвта на ниво од 0,25 mmol (0,5 mmol1l).

Неоргански анјони(C1-, NSO, N2P04, итн.) исто така ги извршуваат своите вродени функции, за кои ќе се дискутира во соодветните делови. Поради важноста на овие неоргански јони за извршување на физиолошките процеси, механизмите кои обезбедуваат нивно влегување и излегување низ мембранските структури ќе бидат разгледани понатаму.

Функции на мембранските протеини

Повеќето функции на мембраните (мембраните) се одредени од нивните протеински компоненти, кои делуваат како јонски канали, пумпи, ензими и рецептори. Активноста на функциите што тие ги покажуваат зависи и од самите протеини и од нивната густина на мембраната и од нејзините липиди. Сите овие механизми се менуваат под влијание на сложениот регулаторен систем.

Транспортни протеини

Дифузија.

Транзиција разни материиниз мембраната зависи од големината на нивната молекула, полнежот и растворливоста во липидите. Соединенијата растворливи во масти (CO2, O2, итн.) можат релативно лесно да навлезат во мембраната доколку се појават услови за нивна дифузија. Главниот механизам што го обезбедува процесот на дифузија е концентрациониот градиент на супстанцијата: таа се движи од повисока кон помала концентрација.

Но, поради фактот што растворливоста на различни соединенија во липидите не е иста, брзината на транспорт е исто така различна. Значи. Растворливоста на јаглерод диоксидот е поголема од онаа на кислородот, па затоа многу побрзо продира во мембраните. И затоа, бара помал градиент на концентрација.

Трансмембранскиот транспорт на повеќето соединенија и јони се случува со користење на соодветни системи. Ако малите поларни молекули растворливи во масти како што се етанол и уреа, во однос на леснопоминува низ липидниот слој на мембраната, шеќерите се дифузираат со значителна тешкотија.

Наелектризираните честички исто така не можат да поминат низ мембранските липиди. И протеинските структури играат водечка улога во обезбедувањето на овие процеси. Транспортот на супстанции се врши со помош на следниве механизми:

o пасивен;

o примарен активен;

o повторно активни (комбинирани).

Пасивен транспортсе јавува преку специјални канали без потрошувачка на енергија со дифузија по градиент на концентрација. За наелектризираните честички, електрохемискиот градиент е исто така важен. Така, калиумовите катјони кои ја напуштаат клетката се содржани во неа со негативни анјони.

Активен транспортбара посебни протеински структури, кои се нарекуваат пумпи,и задолжително користење на енергија..

Комбиниран превозобезбедуваат протеини кои транспортираат две соединенија истовремено. Покрај тоа, овој тип на транспорт може да биде еднонасочен, кога двете соединенија продираат во мембраната во една насока (симпорт) или повеќенасочен (анти-порт). Споен транспорт бара енергија и од јонските пумпи, но таа не се користи секогаш во пределот на плазма мембраната низ која се јавува (сл. 4, 5).

Транспортни протеини.

Со поврзување со супстанција што се транспортира и не може самостојно да помине низ мембраната, носачот обезбедува моментално „влечење“ низ липидниот слој на овој начин се транспортираат јони, амино и органски киселини, моносукриди, нуклеотиди

Ориз. 4.

А -странична подвижност на липидите; б - ротациони движења; В- странична подвижност на протеините; Г- „флип-флоп“ на липиди; g- „флип-флоп“ протеини

Ориз. 5. во

* - гликоза (според Ју.П. Болдиревим)

Многу од нив имаат свои носители, чија густина на мембраните е различна и прилагодлива. За да функционира овој систем, мора да се исполнат неколку услови:

а) супстанцијата што се транспортира ја преминува мембраната само заедно со носачот;

б) молекулата носител мора да се комбинира со молекулата на супстанцијата.

Јонски канали.

Најтипичен е трансмембранскиот транспорт на јони кои минуваат зад еден од видовите на протеини-носители, т.н. канали(на моменти). Најважните (и досега проучени) се три од нив:

1) натриум;

2) калиум;

3) калциум.

Како по правило, каналот се состои од три дела (слика 6). Првата од нив е водена пора, обложена внатре со хидрофилни групи. На неговата надворешна површина има дел што ги одвојува јоните - селективен филтер.Состојбата на каналот е контролирана од структура која се наоѓа во близина на работ на пора свртен навнатре и се нарекува „порта“.

Јоните во растворот се во хидрирана форма, па

Ориз. 6.Портата на каналот е контролирана од хеморецептор. Пред интеракцијата на молекулите на ACh со рецепторот, портата е затворена (а), по врзувањето со неа тие се раствораат (б; по By.I. Khodorov)

потоа се поврзуваат со молекулите на водата. Ова ги зголемува ефективните големини на катјоните. Отворен канал (отворена порта) им овозможува на јоните да минуваат низ мембраната додека остануваат во водната средина. Сепак, селективниот регион е толку тесен што јонот губи дел од својата водена обвивка. Првиот фактор што го ограничува преминувањето на катјоните низ каналот е големината на селективниот филтер: за натриумовиот канал е 0,3 x 0,5 nm, за калиумовиот канал е 0,3 x 0,3 nm. Калциумскиот канал има поголем дијаметар (0,65 nm), така што не само Ca2 и Na можат да поминат низ него Друг фактор што го регулира преминувањето на јоните е полнењето на ѕидот на порите. Во разгледуваните катјонски канали, ѕидот на порите има негативен полнеж, па анјоните можат да навлезат низ нив - тие се одбиваат.

Состојбата на каналот е регулирана со механизам на портата. Неговата позиција („отворена“ или „затворена“), во зависност од локацијата на каналот на мембраните, се определува со: електричен полнежмембрани и специјални рецептори кои комуницираат со лигандот (биолошки активни соединенија, како што е медијаторот).

Јонски пумпи.

Функционалната цел на биолошките пумпи е да одржуваат постојан јонски состав во внатрешноста на клетката. тие се нарекуваат и транспортни аденозин трифосфатази (ATPases), бидејќи обезбедуваат транспорт на јони во однос на градиентот на концентрацијата, за што е потребна енергија на АТП. Најтипичните и релативно добро проучени пумпи денес се две.

N0*-, IS-ATPase.Плазматската мембрана содржи интегрален протеин кој обезбедува комбиниран антипорт на Na+ и K+. Користејќи ја енергијата на молекулата АТП, три натриумови јони се испумпуваат од клетката и два јони на калиум се пумпаат. К+ пумпата се состои од две подединици - а-липопротеининтегрален $-гликопротеин(Сл. 7).

Неговиот ензимски центар, кој го хидролизира АТП, се наоѓа на а-подединицата свртена кон внатрешноста на клетката. Се врши активирање на овој ензим натриумна неговата внатрешна површина. Центарот за врзување на калиум се наоѓа во оној дел од молекулата кој е ориентиран кон екстрацелуларната средина.

Шематски, функцијата на еден циклус на оваа пумпа може да се опише на следниов начин. Пристигнување на јони натриумпрво на отворено“ внатрешен влез„доведува до транзиција на ензимот во конформациска состојба Е2 и последователно затворање на внатрешниот и отворање на надворешниот канал. Конформациската состојба Е2 се карактеризира со висок афинитет за калиумовите јони, кои ги заменуваат јоните на натриум и се истиснуваат надвор. Врзувањето на К+ и хидролизата на АТП предизвикуваат АТ фазата да се врати во растечка

Ориз. 7.

државата Б. Внатрешниот канал потоа се отвора и јоните на калиум се туркаат внатре. За нов циклус е потребна нова молекула на АТП.

Натриумската пумпа, нејзината активност и количина не се секогаш стабилни. Активноста на пумпата е под влијание на секундарните гласници синтетизирани во клетката, како што е цикличен аденозин монофосфат (cAMP), деривати на арахидонска киселина, диацилглицерол, како и надворешни регулатори, особено хормони. На пример, тироидните хормони кои содржат јод ја зголемуваат активноста на пумпата.

Работата на K+-Atphase е еден од механизмите што трошат најмногу енергија: во просек, околу 24% од вкупната енергија на клетките се троши за негово функционирање, а во невроните - до 70%.

Ca2+-A TP-аза.Енергетскиот капацитет на оваа пумпа е многу поголем од Na+-, K+-Atphase: два ATP се трошат за испумпување на еден Ca2+, додека еден ATP се троши за транспорт на три Na+ и два K1. Механизмот за активирање на оваа пумпа е самиот калциум, чија најмала промена во интрацелуларната концентрација го започнува процесот на негово испумпување.

Ендо - и егзоцитоза.

Во некои клетки на човечкото тело постои посебен видтранспорт, кој се нарекува ендоцитоза. Како резултат на ендоцитоза, големи честички продираат во клетката. Овој пат има две главни форми: пиноцитоза и фагоцитоза. Со помош на пиноцитоза, клетката апсорбира мали капки растворени хранливи материи од екстрацелуларната течност и особено протеинските молекули. Фагоцитозата обезбедува пенетрација на големи предмети во клетката, како што се бактерии, клетки и честички од уништеното ткиво.

пиноцитозаучествува клеточната мембранаповеќето клетки, но овие механизми се особено карактеристични за макрофагите, околу 3% од мембраната на која постојано е вклучена во формирањето на везикули (везикули). Вторите достигнуваат околу 100-200 nm во дијаметар.

Типичен механизам за апсорпција на протеини. На површината на клеточната мембрана, во нејзините вдлабнатини, има рецептори за врзување со протеинот. Вклучено внатрешна површинаклетките во непосредна близина на оваа област се фибриларен протеин (тоа се нарекува клотрин)со актомиозин протеини. Интеракцијата на протеинот што се апсорбира со рецепторот доведува до продлабочување на јамата, а контрактилните протеини ги затвораат рабовите, што резултира со формирање на изолирана везикула, каде што, заедно со соединението, се апсорбира дел од екстрацелуларната течност. По ова, везикулата се одвојува од мембраната и продира во клетката, обично поблиску до лизозомите, чии ензими го разградуваат протеинот што пристигнал.

Благодарение на фагоцитозаклетките (а тоа се главно ткивни макрофаги и леукоцити) апсорбираат супстанции многу поголеми од протеинската молекула (сл. 8).

Од почетокот на процесот на фагоцитоза, клеточниот рецептор се врзува за протеинот или полисукридот на мембраната на бактеријата или мртвата клетка. Кога започнува мембранската инвагинација, сè повеќе нови делови од фагоцитната мембрана се врзуваат за лигандите на објектот и постепено клетката, фагоцитирачка, се наоѓа себеси потопена во неа. Контрактилните протеини прво го затвораат истмусот, а потоа ја туркаат везикулата длабоко во клетката.

Спротивниот пат - егзоцитозата - е механизам кој обезбедува ослободување на голем број супстанции од клетката и процесите на секреција. Многу органели внатре во клетката формираат везикули исполнети со супстанца која

Ориз. 8.

треба да се извадат од нив. Типични претставници на таквите соединенија се хормоните и ензимите кои се излачуваат од жлездите.

Ендоцитозата и егзоцитозата во клетките се јавуваат континуирано, а во многу од нив, доста интензивно. Така, за само 1 час, макрофагот може да апсорбира двојно поголема површина на неговата цитоплазматска мембрана во форма на меурчиња, кои, природно, треба да имаат време да се регенерираат.

Рецепторски протеини.

Рецептор е протеински комплекс кој го перцепира сигналот на молекулата на предавателот. Рецепторот може да биде или независна структура вградена во мембраната како интегрален протеин, или дел од други функционални протеини, кои ја регулираат нивната активност. Покрај тоа, може да има неколку рецептори на мембраната за истиот хемиски агенс. И ефектот на интеракцијата помеѓу супстратот и рецепторот не може секогаш да биде сличен, а во некои случаи дури и дијаметрално спротивен. Така, кога хормонот на надбубрежната медула, адреналин (А), е во интеракција со адренергичниот рецептор, се забележува стеснување на крвниот сад, а кај рецепторот P се забележува проширување.

Ензимски протеини

Многу периферни и поединечни фрагменти од интегрални протеини вршат и ензимски функции. Пример за второто се гореспоменатите мембрански атфази, кои се дел од една структура на јонски пумпи.

Дополнително, ензимските протеини од интегрален тип катализираат реакции кои, по правило, целосно преминуваат од едната страна на биомембраната. Дополнително, со прицврстување на која било подлога од едната страна, производите на реакцијата се ослободуваат на спротивната страна. Во овој случај, ограничената пропустливост на мембраните, обезбедувајќи просторно одвојување на реакционите производи, создава градиенти на концентрација.

Секундарни посредници.

Ќелијата има комплексен системинтрацелуларни регулатори на активност - втори гласници. Тие вклучуваат циклични нуклеотиди (cAMP, cGMP), калциум, калциум + калмодулин, производи за хидролиза на фосфолипиди (фосфорилиран фосфатидилинозитол). Сепак, интрацелуларните регулаторни системи не се ограничени само на нив, идентификувани се нови соединенија.

Секундарните гласници придонесуваат за бројни промени во клеточните функции: тие ја трансформираат ензимската активност, стимулираат егзоцитоза и влијаат на транскрипцијата на различни гени.

Сите секундарни посредници активно комуницираат едни со други. Обично тие се во избалансиран сооднос во ќелијата, но по дејството на првиот регулатор, оваа рамнотежа се нарушува, што станува сигнал за промена на неговата активност. Секундарните гласници, исто така, влијаат на чувствителноста на клеточната мембрана кон регулаторот преку регулирање на бројот и афинитетот на рецепторите за него.