9.5.1. Мембраны үндсэн үүргүүдийн нэг бол бодисыг шилжүүлэхэд оролцох явдал юм. Энэ процессыг энгийн тархалт, хөнгөвчлөх тархалт, идэвхтэй тээвэрлэлт гэсэн гурван үндсэн механизмаар хөнгөвчилдөг (Зураг 9.10). Эдгээр механизмын хамгийн чухал шинж чанаруудыг санаж, тээвэрлэж буй бодисын жишээг тухайн тохиолдол бүрт санаарай.

Зураг 9.10.Мембранаар молекулыг зөөвөрлөх механизм

Энгийн тархалт- тусгай механизмын оролцоогүйгээр бодисыг мембранаар дамжуулах. Тээвэрлэлт нь эрчим хүчний хэрэглээгүйгээр концентрацийн градиентийн дагуу явагддаг. Энгийн тархалтаар жижиг биомолекулуудыг тээвэрлэдэг - Н2О, СО2, О2, мочевин, гидрофоб бага молекул жинтэй бодисууд. Энгийн тархалтын хурд нь концентрацийн градиенттай пропорциональ байна.

Хөнгөвчлөх тархалт- уургийн суваг эсвэл тусгай тээвэрлэгч уураг ашиглан бодисыг мембранаар дамжуулах. Энэ нь эрчим хүчний хэрэглээгүйгээр концентрацийн градиентийн дагуу хийгддэг. Моносахарид, амин хүчил, нуклеотид, глицерин, зарим ионууд тээвэрлэгддэг. Ханалтын кинетик нь онцлог шинж чанартай байдаг - шилжүүлсэн бодисын тодорхой (ханасан) концентрацитай үед бүх зөөгч молекулууд дамжуулалтад оролцдог бөгөөд тээвэрлэлтийн хурд нь хязгаарлагдмал хэмжээнд хүрдэг.

Идэвхтэй тээвэрлэлт- мөн тусгай тээвэрлэгч уургийн оролцоог шаарддаг боловч дамжуулалт нь концентрацийн градиентийн эсрэг явагддаг тул эрчим хүч шаарддаг. Энэхүү механизмын тусламжтайгаар Na+, K+, Ca2+, Mg2+ ионууд эсийн мембранаар, протонууд нь митохондрийн мембранаар дамждаг. Ханалтын кинетик нь бодисын идэвхтэй тээвэрлэлтийн онцлог шинж юм.

9.5.2. Ионыг идэвхтэй тээвэрлэдэг тээврийн системийн жишээ бол Na +, K + -аденозин трифосфатаза (Na +, K + -ATPase эсвэл Na +, K + - насос) юм. Энэ уураг нь плазмын мембраны зузаанд байрладаг бөгөөд ATP гидролизийн урвалыг хурдасгах чадвартай. 1 ATP молекулын гидролизийн явцад ялгарсан энерги нь эсээс 3 Na+ ионыг эсийн гаднах орон зайд, 2 К+ ионыг эсрэг чиглэлд шилжүүлэхэд зарцуулагдана (Зураг 9.11). Na +, K + -ATPase-ийн үйл ажиллагааны үр дүнд эсийн цитозол ба эсийн гаднах шингэний хооронд концентрацийн зөрүү үүсдэг. Ионы шилжилт нь эквивалент биш тул ялгаа үүсдэг цахилгаан потенциалууд... Тиймээс бий цахилгаан химийн потенциал, энэ нь цахилгаан потенциалын ялгааны энерги Δφ ба мембраны хоёр талын ΔС бодисын концентрацийн зөрүүний энергиэс бүрдэнэ.

Зураг 9.11. Na +, K + - насосны хэлхээ.

9.5.3. Мембранаар бөөмс ба өндөр молекул жинтэй нэгдлүүдийг тээвэрлэх

Тээвэрлэлтийн хамт органик бодисболон ионуудыг зөөвөрлөж, эсэд шингээх, биомембранын хэлбэрийг өөрчлөх замаар түүнээс өндөр молекулын нэгдлүүдийг зайлуулах зориулалттай маш онцгой механизм байдаг. Энэ механизмыг нэрлэдэг весикуляр тээвэрлэлтээр.

Зураг 9.12.Цэврүүт тээвэрлэлтийн төрлүүд: 1 - эндоцитоз; 2 - экзоцитоз.

Макромолекулуудыг шилжүүлэх явцад мембранаар хүрээлэгдсэн цэврүүт (цэврүүт) дараалсан үүсэх, нэгдэх нь тохиолддог. Тээврийн чиглэл, зөөвөрлөгдөж буй бодисын шинж чанараас хамааран цэврүүцэрт тээвэрлэлтийн дараахь төрлүүд ялгагдана.

Эндоцитоз(Зураг 9.12, 1) - бодисыг эс рүү шилжүүлэх. Үүссэн весикулуудын хэмжээнээс хамааран дараахь зүйлүүд байдаг.

а) пиноцитоз - жижиг бөмбөлөг (150 нм диаметртэй) ашиглан шингэн ба ууссан макромолекулуудыг (уураг, полисахарид, нуклейн хүчил) шингээх;

б) фагоцитоз - бичил биетэн эсвэл эсийн хог хаягдал зэрэг том тоосонцорыг шингээх. Энэ тохиолдолд 250 нм-ээс их диаметртэй фагосом гэж нэрлэгддэг том бөмбөлөгүүд үүсдэг.

Пиноцитоз нь ихэнх эукариот эсийн онцлог шинж чанартай байдаг бол том хэсгүүд нь тусгай эсүүд - лейкоцит ба макрофагуудад шингэдэг. Эндоцитозын эхний үе шатанд бодис эсвэл тоосонцор нь мембраны гадаргуу дээр шингэдэг бөгөөд энэ процесс нь эрчим хүчний хэрэглээгүйгээр явагддаг. Дараагийн шатанд шингэсэн бодис бүхий мембран нь цитоплазм руу гүнзгийрдэг; плазмын мембраны үүссэн орон нутгийн нэвчилтүүд нь эсийн гадаргуугаас салж, бөмбөлөг үүсгэдэг бөгөөд дараа нь эс рүү шилждэг. Энэ процесс нь микрофиламент системтэй холбоотой бөгөөд тогтворгүй байдаг. Эсэд нэвтэрч буй цэврүү ба фагосомууд нь лизосомтой нэгдэж болно. Лизосомд агуулагдах ферментүүд нь цэврүү болон фагосомд агуулагдах бодисыг задалж, бага молекул жинтэй бүтээгдэхүүн (амин хүчлүүд, моносахаридууд, нуклеотидууд) болж цитозол руу дамждаг бөгөөд тэдгээр нь эсэд хэрэглэгдэх боломжтой байдаг.

Экзоцитоз(Зураг 9.12, 2) - эсээс бөөмс, том нэгдлүүдийг шилжүүлэх. Энэ процесс нь эндоцитозын нэгэн адил энерги шингээх үед явагддаг. Экзоцитозын үндсэн төрлүүд нь:

а) шүүрэл - Биеийн бусад эсүүдэд хэрэглэдэг эсвэл нөлөөлдөг усанд уусдаг нэгдлүүдийг эсээс зайлуулах. Үүнийг тусгай зориулалтын бус эсүүд болон дотоод шүүрлийн булчирхайн эсүүд, ходоод гэдэсний замын салст бүрхэвч, тэдгээрийн үйлдвэрлэсэн бодисыг (даавар, нейротрансмиттер, фермент) ялгаруулахад тохируулан хийж болно. бие.

Нууцлагдсан уургууд нь барзгар эндоплазмын торлог бүрхэвчтэй холбоотой рибосомууд дээр нийлэгждэг. Дараа нь эдгээр уургууд нь Голги аппарат руу зөөгдөж, тэдгээрийг өөрчилж, баяжуулж, ангилж, дараа нь цэврүүт хэлбэрээр савлаж, цитозол руу задарч, дараа нь сийвэнгийн мембрантай нийлдэг бөгөөд ингэснээр цэврүүтүүдийн агууламж эсийн гадна байрладаг. .

Макромолекулуудаас ялгаатай нь жижиг хэмжээтэй нууц хэсгүүд, жишээлбэл, протонууд нь хөнгөвчлөх тархалт, идэвхтэй тээвэрлэлтийн механизмыг ашиглан эсээс зөөгддөг.

б) ялгадас - эсээс ашиглах боломжгүй бодисыг зайлуулах (жишээлбэл, эритропоэзийн үед ретикулоцитын ретикулоцитээс органеллуудын нэгтгэсэн үлдэгдэл болох ретикулоцит бодисыг зайлуулах). Ялгарах механизм нь эхлээд нууцлагдсан тоосонцор нь цитоплазмын цэврүүт рүү орж, дараа нь плазмын мембрантай нийлдэгт оршино.

Дүрмээр бол энэ нь мембраны функциональ үйл ажиллагааг хариуцдаг уураг юм.

Эдгээр уургууд нь янз бүрийн фермент, тээврийн уураг, рецептор, суваг, нүх сүв (аквапорин) үүсгэдэг уураг, өөрөөр хэлбэл мембран бүрийн үйл ажиллагааны өвөрмөц байдлыг хангадаг олон төрлийн уургийн бүтцийг агуулдаг.

Биологийн үүргийн дагуу мембраны уургуудыг гурван бүлэгт хувааж болно.

I - катализаторын идэвхжилтэй ферментийн уураг;

II - тодорхой бодисыг тусгайлан холбодог рецепторын уураг;

III - бүтцийн уураг.

Ферментийн уураг

Бүх мембраны уургийн дунд хамгийн түгээмэл байдаг. Эдгээрт салшгүй (мембран АТФаза) болон захын (ацетилхолинэстераза, хүчил ба шүлтлэг фосфатаза, RNase) уургууд орно.

Ферментүүд нь том молекулууд байдаг бол орж ирж буй бодисын молекулуудын хэмжээ (субстрат) ферментийн урвалууд, ихэвчлэн мянга дахин бага байдаг. Фермент нь субстраттай түүний гадаргуугийн жижиг хэсэг болох идэвхтэй төвтэй харилцан үйлчилдэг. Ферментийн өвөрмөц чанар нь түүний идэвхтэй төвийн гадаргуу нь субстратын гадаргуутай хэр зэрэг нийцэж байгаагаас үргэлж тодорхойлогддог. Бүтцийн харилцааны энэхүү зарчмыг эсийн мембраны уургийн ажилд өргөн ашигладаг. Үүнээс гадна мембранд орсон уургийн хэлбэр нь мембраны хоёр давхаргаас хамаардаг тул тэдгээрийн ферментийн үйл ажиллагаа нь мембраны липидээр хянагддаг гэдгийг анхаарах хэрэгтэй. Энэхүү хяналтыг субстратуудын хамаарал, тэдгээрийн хүртээмж, эсийн мембранд үүссэн мембран ферментийн уургийн холбоотны амьдралын үргэлжлэх хугацаа (хүч чадал) зэрэгт үзүүлэх нөлөөллийн аль алиных нь улмаас хийж болно.

Ферментүүд нь плазмын болон эсийн доторх мембраны аль алиных нь нэг хэсэг юм. Жишээлбэл, хоол боловсруулах эрхтнийг бүрхсэн эпителийн эсийн гаднах мембран дээр шим тэжээлийг эсэд орохоос нь өмнө задалдаг ферментүүд байдаг (Оросын физиологич А.М.Уголевын нээсэн энэ процессыг "мембран задрал" гэж нэрлэдэг). Элэгний эсийн гаднах мембран нь 20 гаруй ферментийг агуулдаг.

Мембран ферментүүд нь хүрээлэн буй липидүүдтэй холбоо тогтоох шаардлагатай байдаг. Тэдгээрийг липидийн орчноос салгах үед (жишээлбэл, липидийг туйлт бус уусгагчаар мембранаас гаргаж авах үед) мембраны ферментийн ажил тасалддаг (кинетикийн шинж чанар эсвэл гадны бодисын нөлөөллийн шинж чанар өөрчлөгддөг. бүр бүрэн зогсдог). Хэрэв липидийн мицеллийг нэмбэл ийм мембраны ферментийн үйл ажиллагааг хэсэгчлэн сэргээж болно.

Мембраны ферментийг идэвхжүүлдэг липидийн шинж чанарын шинжилгээ нь нарийн өвөрмөц чанаргүй болохыг харуулж байна - тодорхойлох хүчин зүйл нь липидийн хольцын гидрофиль-липофилийн харьцаа юм. Зарим тохиолдолд өөх тос арилгасан ферментийг угаалгын нунтагаар идэвхжүүлэх боломжтой байдаг. Гэсэн хэдий ч ийм дахин идэвхжсэн фермент нь "амьд" мембран дахь түүний ажлыг удирдаж байсан гаднаас ирсэн зохицуулалтын дохиог мэдрэх чадвараа алддаг.

Мембраны ферментүүдэд липидийн идэвхжүүлэх нөлөө дор хаяж хоёр дахин их байж болно. Нэгдүгээрт, липид байгаа тохиолдолд мембраны ферментийн молекулын хэлбэр өөрчлөгдөж, түүний идэвхтэй төв нь субстратад хүрэх боломжтой болдог. Хоёрдугаарт, липидүүд нь олон ферментээс бүрдсэн чуулга эсвэл дамжуулагчийн зохион байгуулагчийн үүрэг гүйцэтгэдэг.

Мембран ферментийн молекулууд нь туйлын бус гидрофобикийн том хэсгүүдийг агуулдаг. Тиймээс усан орчинд тэдгээр нь нэгддэг тул ихэнх идэвхтэй төвүүд далдлагдсан байдаг. Липид байгаа тохиолдолд мембраны ферментүүд нь цагираг хэлбэрийн липидийн молекулуудаар хүрээлэгдсэн чуулгад хуваагддаг бөгөөд тэдгээрийн ферментийн идэвхжил бүрэн илэрдэг. Мембраны ферментийн хэвийн үйл ажиллагааг хангахын тулд тэдгээрийн эргэн тойрон дахь липидүүд нь шингэн хуримтлагдах төлөвт байх ёстой.

Рецепторын уураг

Рецепторын уураг нь бага молекул жинтэй зарим бодисыг тусгайлан холбодог уураг юм. Тодорхой лигандыг холбох үед рецепторын уургууд хэлбэрээ эргүүлж өөрчилдөг. Эдгээр өөрчлөлтүүд нь эсийн доторх хариу урвалыг өдөөдөг. химийн урвал... Ийнхүү эс нь гадаад орчноос ирж буй янз бүрийн дохиог хүлээн авч, түүнд хариу үйлдэл үзүүлдэг.

Эсийн дархлааны хариу урвалыг тодорхойлдог уураг-рецептор ба уурагууд - эсрэгтөрөгч нь мембраны салшгүй болон захын бүрэлдэхүүн хэсэг байж болно.

Рецепторууд нь ихэвчлэн гүйцэтгэгч уураг агуулсан илүү төвөгтэй мембраны нэг хэсэг юм. Жишээлбэл, холинергик рецептор нь нейротрансмиттерээс дохио хүлээн авч, суваг үүсгэгч уураг руу дамжуулдаг. Энэ урвал нь натри, калийн ионуудын мембраны нэвчилтийг нээж, сэтгэл хөдөлгөм потенциал үүсгэдэг.

Мембраны нийт масс дахь уургийн эзлэх хувь нь маш өргөн хүрээнд өөрчлөгдөж болно - миелин дэх 18% -аас митохондрийн мембран дахь 75% хүртэл.

Мембран дахь байршлаар уурагуудыг дараахь байдлаар хувааж болно. интегралболон захын.

ИнтегралУургууд нь ерөнхийдөө гидрофобик бөгөөд липидийн давхар давхаргад амархан ордог.

Ийм уургийн мембрантай харилцан үйлчлэлцэх нь хэд хэдэн үе шаттайгаар явагддаг. Эхлээд уураг шингэсэнхоёр давхаргын гадаргуу дээр, түүний тохиргоог өөрчилдөгмембрантай гидрофобик холбоо тогтоох. Дараа нь болдог хоёр давхаргад уураг нэвтрүүлэх.Нэвтрэх гүн нь уургийн бөмбөрцөгийн гадаргуу дээрх гидрофобын харилцан үйлчлэлийн хүч, гидрофобик ба гидрофилик бүсүүдийн харьцаанаас хамаарна. Уургийн гидрофилийн хэсгүүд нь мембраны нэг буюу хоёр талын мембраны давхаргатай харилцан үйлчилдэг. Мембран дахь уургийн бөмбөрцөг бэхэлгээний улмаас үүсдэг электростатик ба гидрофобикхарилцан үйлчлэл. Уургийн молекулуудын нүүрс усны хэсэг (хэрэв байгаа бол) гадагшаа цухуйдаг. Интеграл уургууд нь хос давхаргатай нягт холбоотой байдаг тул үүнд ихээхэн нөлөө үзүүлдэг: уургийн бүтцийн өөрчлөлт нь липидийн төлөв байдлыг өөрчлөхөд хүргэдэг бөгөөд энэ нь давхар давхаргын деформаци гэж нэрлэгддэг.

ЗахынУургууд нь липидийн давхар давхаргад нэвтрэх гүн багатай байдаг ба үүний дагуу мембраны липидүүдтэй илүү сул харилцан үйлчилж, тэдгээрт салшгүй хэсгүүдээс хамаагүй бага нөлөө үзүүлдэг.

Мембрантай харилцан үйлчлэлийн шинж чанараар уураг нь хуваагддаг монотопик, битопик, политопик :

монотопын уураг нь мембраны гадаргуутай харилцан үйлчилдэг (моно - липидийн давхаргын нэг);

битопик мембраныг нэвтлэх, дамжин өнгөрөх (би - хоёр давхар липидийн хамт);

политопик мембраныг хэд хэдэн удаа нэвтлэх (липидтэй олон харилцан үйлчлэл).

Эхнийх нь захын уураг, хоёр дахь, гурав дахь нь салшгүй уурагт хамаарах нь тодорхой байна.

Мембран уургуудыг мөн үйл ажиллагааных нь дагуу ангилж болно. Үүнтэй холбогдуулан бүтцийн уурагуудыг дараахь байдлаар ялгадаг.

· Уураг - фермент;

· Уургууд - рецепторууд;

· Уураг тээвэрлэх.

Эсийн эсийн араг ясны уураг нь тусгай бүлэг юм. Хатуухан хэлэхэд эдгээр уургууд нь мембраны бүрэлдэхүүн хэсэг биш бөгөөд цитоплазм талаас нь залгадаг. Цитоскелетийн уураг нь түүний бүх бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн нэг хэсэг юм: миофиламентууд нь актин уургийн молекулуудыг агуулдаг; микротубулууд нь тубулин уураг агуулдаг бол завсрын утаснууд нь илүү полиморф уургийн цогцолбор агуулдаг. Цитоскелет нь мембраны уян хатан чанарыг хангаж, эсийн эзэлхүүний өөрчлөлтийг эсэргүүцэхээс гадна эсийн доторх болон эсийн гаднах зохицуулалтын янз бүрийн механизмд оролцдог бололтой.

1. ГИДРОФИЛИЙН МОЛЕКУЛ, ялангуяа цэнэгтэй тоосонцорыг тээвэрлэх. Жишээлбэл, натри, калийн ионууд нь K, Na шахуургаар дамждаг.

2. ФЕРМЕНТИЙН ҮҮРЭГ.

Мембран доторх ферментүүд нь хэд хэдэн катализаторын шинж чанартай байдаг. Эдгээр ферментүүд нь хүрээлэн буй орчны хүчин зүйлүүдэд онцгой мэдрэмтгий байдаг.

ХҮЛЭЭН АВАХ ҮҮРЭГ. Гормон, зуучлагчтай харилцан үйлчлэл нь мембраны уураг, гликопротейноор явагддаг. Нүүрс усны бүрэлдэхүүн хэсэг нь мембраныг барихад оролцдоггүй, харин липид, уураг нь нүүрс ус агуулдаг.

Мембраны нүүрс усны бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн үүрэг

a) Хүлээн авалтад оролцох.

б) Эсийн харилцан үйлчлэлийг хангах.

в) Зарим нүүрсустөрөгчийн бүрэлдэхүүн хэсгүүд нь эсийн эсрэгтөрөгчийн өвөрмөц байдлыг хангадаг. Жишээлбэл, янз бүрийн цусны бүлгийн эритроцитууд нь нүүрсустөрөгчийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн найрлагад бие биенээсээ ялгаатай байдаг.

Мембранууд нь тэгш хэмтэй бус байдаг. Хоёр нэг давхарга нь найрлагадаа бие биенээсээ ялгаатай. Жишээлбэл, плазмын мембраны гликолипидууд нь гаднах нэг давхаргад үргэлж байдаг. Мөн тэгш бус байдал нь уургийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн шинж чанар юм.

Аденилат циклаза. Түүний идэвхтэй төв нь мембраны дотор талд байрладаг. Уургууд-рецепторууд нь мембраны гадна талаас нүүрс усны бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг агуулдаг.

Плазмын мембраны хамгийн чухал бүрэлдэхүүн хэсэг нь холестерин юм.

Холестерол нь туйлын молекулуудын гидрофобик сүүлтэй харилцан үйлчилж, липидийн тархалтын хурдыг хязгаарладаг. Тиймээс холестериныг биологийн мембран тогтворжуулагч гэж нэрлэдэг. Мембрануудын бүрэлдэхүүн хэсгүүд нь зөвхөн орон зайд шилжихээс гадна байнга шинэчлэгдэж байдаг. Тэдний байрыг шинэ молекулууд эзэлж байна.

Сургалтын хөтөлбөрт зөвхөн HFL болон холестерины солилцоо орно. Липоидууд нь эндоплазмын торлог бүрхэвчийн мембран дээр нийлэгждэг. EPS мембранаас бусад мембран руу липоидын байнгын хөдөлгөөн байдаг.

ХОЛЕСТЕРИНЫ НИЙГВЭЛ

Энэ нь элэгний дотор гепатоцитын эндоплазмын торлог бүрхэвч дээр голчлон явагддаг. Энэ холестерин нь эндоген шинж чанартай байдаг. Элэгнээс эд эс рүү холестеролыг байнга тээвэрлэдэг. Хүнсний (экзоген) холестериныг мөн мембран барихад ашигладаг. Холестерины биосинтезийн гол фермент нь HMG редуктаза (бета-гидрокси, бета-метил, глутарил-КоА редуктаза) юм. Энэ ферментийг эцсийн бүтээгдэхүүн болох холестерины сөрөг хариу урвалын зарчмын дагуу дарангуйлдаг.

ХОЛЕСТЕРИН ТЭЭВРҮҮЛЭХ.

Хоолны холестерин нь chylomicrons-ээр тээвэрлэгдэж, элэг рүү дамждаг. Тиймээс элэг нь хоол хүнсний холестролын (хиломикронуудын нэг хэсэг болгон тэнд ордог) болон эндоген холестерины аль алиных нь эд эсийн эх үүсвэр юм.

Элгэнд VLDL нийлэгжиж, дараа нь цусны урсгал руу ордог - маш бага нягтралтай липопротеинууд (холестерины 75% -иас бүрддэг), түүнчлэн LDL - бага нягтралтай липопротеинууд (тэдгээр нь apoB 100 апопротейн агуулдаг.

Бараг бүх эсүүд apoB 100-ийн рецептортой байдаг. Тиймээс LDL нь эсийн гадаргуу дээр тогтдог. Энэ тохиолдолд холестерины эсийн мембран руу шилжих нь ажиглагддаг. Тиймээс LDL нь холестериныг эд эсэд нийлүүлэх чадвартай.

Үүнээс гадна холестерин нь эд эсээс ялгарч, элэг рүү зөөгддөг. Тэд өндөр нягтралтай липопротейн (HDL) -ээр холестеролыг эд эсээс элэг рүү зөөдөг. Тэд липидийн агууламж маш бага, уураг ихтэй байдаг. HDL-ийн синтез нь элгэнд явагддаг. HDL хэсгүүд нь диск хэлбэртэй бөгөөд апопротейн агуулдаг apoA, apoC ба apoE... Цусны урсгалд ферментийн уураг нь LDL-тэй нэгддэг лецитин холестерол ацилтрансфераза(LHAT) (зураг харна уу).

ApoC ба apoE нь HDL-ээс chylomicrons эсвэл VLDL руу шилжиж болно. Тиймээс HDL нь apoE ба apoC-ийн донорууд юм. ApoA бол LCAT идэвхжүүлэгч юм.

LHAT дараах урвалыг хурдасгадаг.

Энэ нь өөх тосны хүчлийг R 2 байрлалаас холестерол руу шилжүүлэх урвал юм.

Урвал нь маш чухал, учир нь үүссэн холестерины эфир нь маш гидрофобик бодис бөгөөд тэр даруй HDL цөмд ордог - ийм байдлаар HDL эсийн мембрантай холбогдоход илүүдэл холестеролыг тэднээс зайлуулдаг. Дараа нь HDL нь элэг рүү очиж, устгаж, илүүдэл холестеролыг биеэс зайлуулдаг.

LDL, VLDL, HDL-ийн хэмжээ хоорондын харьцааг зөрчих нь эд эсэд холестериныг хадгалахад хүргэдэг. Энэ нь атеросклероз үүсэхэд хүргэдэг. Тиймээс LDL-ийг атероген липопротейн, HDL-ийг атерогенийн эсрэг липопротейн гэж нэрлэдэг. HDL-ийн удамшлын дутагдалтай үед атеросклерозын эхний хэлбэрүүд ажиглагддаг.

Эсийн мембран нь хагас нэвчүүлэх шинж чанартай байдаг, өөрөөр хэлбэл зарим бодисууд дамжин өнгөрдөг бол зарим нь байдаггүй. Үүний үр дүнд эдгээр эсвэл тэдгээр нэгдлүүд нь мембраны хоёр талд хуримтлагдаж, концентрацийн градиент үүсгэдэг. Тиймээс эсийн дотор болон гадна талд нь зайлшгүй шаардлагатай

Физиологийн олон үйл явцын гүйцэтгэлд оролцдог ихэнх ионуудын агууламж (Хүснэгт 1) ялгаатай байна.

Хүснэгт 1. Булчингийн утаснуудын дотор ба гаднах зарим ионуудын концентраци (ммоль / л)

Эсийн дотор (органоид) эсвэл гадна талд байдаг биологийн хамгийн их идэвхжилтэй зарим металлын ионуудын функциональ зорилгыг товч дурдъя.

Тэгэхээр, натриосмосын даралтыг хангаж, эс ба эсийн гаднах орчны хоорондох усны солилцоог зохицуулдаг. Натрийн ионууд нь бие махбод дахь хүчил-суурь төлөвийг (CBS) хадгалахад оролцдог. Олон эд эсэд тэдгээр нь цахилгаан химийн процесс, түүнчлэн нуклейн хүчил, уургийн үйл ажиллагааг зохицуулахад оролцдог. Эдгээр нь бие даасан бодисыг трансмембранаар тээвэрлэхтэй холбоотой байдаг.

Олон функц калинатрийн функцуудтай хослуулсан боловч тэдгээрийн эсрэгээр. Энэ нь цахилгаан химийн процессууд болон ферментүүдэд үзүүлэх нөлөөллийн аль алинд нь ажиглагддаг (кали нь зарим гликолизийн ферментийг идэвхжүүлж, натрийг дарангуйлдаг). Үүний зэрэгцээ K нь "өөрийн" үүргийг гүйцэтгэдэг, жишээлбэл, энэ нь транскрипцийн процессыг зохицуулагчдын нэг гэж тооцогддог.

Функциональ зорилго кальциИхэнх эрхтэн, тогтолцооны хувьд маш олон янз бөгөөд чухал ач холбогдолтой тул түүний бодисын солилцооны зохицуулалтыг хэд хэдэн гормоноор хангадаг. Кальци нь бараг бүх булчирхайн эсийн шүүрлийн үйл ажиллагаанд шаардлагатай байдаг. Ихэнх эсүүдэд энэ нь эсийн доторх үйл явцын зохицуулагчдын нэг гэж тооцогддог. Үүний зэрэгцээ эсийн цитоплазмд их хэмжээний чөлөөт кальци орох нь тааламжгүй байдаг, учир нь энэ тохиолдолд уусдаг кальцийн фосфатын давс үүсдэг бөгөөд үүний нөлөөн дор аденозин трифосфорын хүчил (ATP) үйлдвэрлэж, ашигладаг. ) зогссон. Тиймээс кальцийг функцийг хангахад ашигладаг эсүүдэд (жишээлбэл, булчинд - агшилтын үед) түүний агуулах систем байдаг. саркоплазмууд "1-р торлог бүрхэвч(CP). Үүнээс кальци нь цитоплазмд харьцангуй богино хугацаанд ялгардаг. Цусны урсгалд энэ ион нь гемостаз (арын цус алдалт) үйл явцыг хангахад оролцдог. Цусан дахь концентрацийн талаас илүү хувь нь ионжсон төлөвт, үлдсэн ихэнх нь уурагтай, бага нь цусанд ууссан бодисуудтай (цитрат) холбоотой байдаг. Кальцийн олон янзын үйл ажиллагаа нь цусан дахь концентрацийг 0.25 ммоль (0.5 ммоль 1 л) түвшинд байлгах хэрэгцээг тодорхойлдог.

Органик бус анионууд(C1-, NSO, H2P04 гэх мэт) нь мөн холбогдох хэсгүүдэд авч үзэх өөрсдийн төрөлх функцийг гүйцэтгэдэг. Эдгээр органик бус ионууд нь физиологийн процессыг гүйцэтгэхэд чухал ач холбогдолтой тул тэдгээрийн мембраны бүтцээр нэвтрэх, гарах механизмыг доор авч үзэх болно.

Мембраны уургийн үүрэг

Мембран (мембран) -ын ихэнх үүрэг нь ионы суваг, шахуурга, фермент, рецепторын үүрэг гүйцэтгэдэг уургийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдээс шалтгаална. Тэдний үзүүлж буй функцын үйл ажиллагаа нь уургийн өөрөө болон мембран дээрх нягтрал, түүний липидээс хамаарна. Эдгээр бүх механизм нь зохицуулалтын нарийн төвөгтэй тогтолцооны нөлөөн дор өөрчлөгддөг.

Уураг тээвэрлэх

Тархалт.

Шилжилт янз бүрийн бодисуудмембранаар дамжин өнгөрөх нь тэдгээрийн молекулын хэмжээ, цэнэг, түүнчлэн липидийн уусах чадвараас хамаарна. Өөх тосонд уусдаг нэгдлүүд (CO2, 02 гэх мэт) тархах нөхцөл үүссэн тохиолдолд мембраныг харьцангуй амархан нэвтэрч чаддаг. Тархалтын процессыг хангах гол механизм бол бодисын концентрацийн градиент юм: энэ нь өндөр концентрациас бага руу шилждэг.

Гэхдээ липид дэх янз бүрийн нэгдлүүдийн уусах чадвар ижил биш тул тээвэрлэлтийн хурд нь өөр өөр байдаг. Тэгэхээр. нүүрстөрөгчийн давхар ислийн уусах чадвар нь хүчилтөрөгчөөс өндөр байдаг тул мембранаар илүү хурдан нэвтэрдэг. Иймээс энэ нь бага концентрацийн градиент шаарддаг.

Ихэнх нэгдлүүд болох ионуудын трансмембран дамжуулалт нь зохих системийг ашиглан явагддаг. Хэрэв этанол, мочевин зэрэг өөхөнд уусдаг жижиг туйлын молекулууд байдаг амарханмембраны липидийн давхаргаар дамжин өнгөрч, дараа нь сахар нь ихээхэн хүндрэлтэй тархдаг.

Цэнэглэсэн тоосонцор нь мембраны липидээр дамжин өнгөрч чадахгүй. Эдгээр үйл явцыг хангахад тэргүүлэх үүргийг уургийн бүтэц гүйцэтгэдэг. Бодисын тээвэрлэлтийг дараахь механизмуудыг ашиглан гүйцэтгэдэг.

o идэвхгүй;

o анхан шатны идэвхтэй;

o дахин идэвхтэй (хосолсон).

Идэвхгүй тээвэрлэлтконцентрацийн градиентийн дагуу тархах замаар эрчим хүчний зарцуулалтгүйгээр тусгай сувгаар үүсдэг. Цэнэглэгдсэн хэсгүүдийн хувьд цахилгаан химийн градиент нь бас чухал юм. Тиймээс эсээс гарч буй калийн катионууд нь сөрөг анион хэлбэрээр агуулагддаг.

Идэвхтэй тээвэрлэлтгэж нэрлэдэг тусгай уургийн бүтцийг шаарддаг насос,болон эрчим хүчийг заавал ашиглах ..

Хосолсон тээвэрлэлтхоёр нэгдлүүдийг нэгэн зэрэг зөөвөрлөх уургаар хангана. Түүнээс гадна, энэ төрлийн тээвэрлэлт нь мембранаар нэг чиглэлд (симпорт) эсвэл олон чиглэлтэй (эсрэг порт) нэвтрэн ороход нэг чиглэлтэй байж болно. Холбогдсон тээвэрлэлт нь мөн ионы шахуургын эрчим хүчийг шаарддаг боловч энэ нь дамждаг плазмын мембраны хэсэгт үргэлж ашиглагддаггүй (Зураг 4, 5).

Тээвэрлэгч уураг.

Мембранаар дамжин бие даан нэвтэрч чаддаггүй бодистой нийлж зөөвөрлөгч нь липидийн давхаргаар 4 удаа "таталцдаг. Иймээс ион, амин болон органик хүчил, моносукрид, нуклеотидууд тээвэрлэгддэг.

Цагаан будаа. 4.

а -хажуугийн липидийн хөдөлгөөн; б - эргэлтийн хөдөлгөөнүүд; v- уургийн хажуугийн хөдөлгөөн; Г- "флип-флоп" липидүүд; r- "флип-флоп" уураг

Цагаан будаа. 5.ин

* - глюкоз (Ю.П. Болдиревимийн хэлснээр)

Тэдний олонх нь өөрийн гэсэн тээвэрлэгчтэй байдаг бөгөөд тэдгээрийн нягтрал нь мембран дээрх өөр өөр бөгөөд зохицуулалттай байдаг. Энэ системийг ажиллуулахын тулд хэд хэдэн нөхцлийг хангасан байх ёстой:

а) тээвэрлэж буй бодис нь зөвхөн зөөгчтэй хамт мембраныг гатлах;

б) зөөгч молекул нь бодисын молекултай нэгдэх ёстой.

Ионы суваг.

Хамгийн ердийн зүйл бол тээвэрлэгч уургийн аль нэгний ард дамждаг ионуудын мембран дамжуулалт юм. сувгууд(нүх сүв). Хамгийн чухал (мөн өнөөг хүртэл судлагдсан) нь эдгээрийн гурав нь юм:

1) натри;

2) кали;

3) кальци.

Ихэвчлэн суваг нь гурван хэсгээс бүрдэнэ (Зураг 6). Тэдгээрийн эхнийх нь дотор нь гидрофилик бүлгүүдээр бүрхэгдсэн усны нүх юм. Түүний гаднах гадаргуу дээр ионуудыг ялгадаг хэсэг байдаг, - сонгомол шүүлтүүр.Нүхний дотогшоо чиглэсэн ирмэгийн ойролцоо байрладаг бөгөөд "хаалга" гэж нэрлэгддэг бүтэц нь сувгийн төлөв байдлыг хянадаг.

Уусмал дахь ионууд нь гидрат хэлбэртэй байдаг тул

Цагаан будаа. 6.Сувгийн хаалга нь химорецептороор хянагддаг. AX молекулууд рецептортой харилцан үйлчлэхээс өмнө хаалганууд хаалттай байдаг (a), түүнтэй холбогдсны дараа тэд уусдаг (б; By.I. Ходоровын хувьд)

Дараа нь тэдгээр нь усны молекулуудтай холбоотой байдаг. Энэ нь катионуудын үр дүнтэй хэмжээг нэмэгдүүлдэг. Нээлттэй суваг (нээлттэй хаалга) нь усан орчинд үлдэхийн зэрэгцээ ионуудыг мембранаар нэвтрүүлэх боломжийг олгодог. Гэсэн хэдий ч сонгомол талбай нь маш нарийн байдаг тул ион нь усны бүрхүүлийн нэг хэсгийг алддаг. Катионуудын сувгаар дамжин өнгөрөхийг хязгаарлах эхний хүчин зүйл бол сонгомол шүүлтүүрийн хэмжээ юм: натрийн сувгийн хувьд 0.3 х 0.5 нм, калийн сувгийн хувьд 0.3 х 0.3 нм байна. Илүү том диаметртэй (0.65 нм) кальцийн суваг түүгээр зогсохгүй Ca2 a ба N дамждаггүй.Ионуудын дамжуулалтыг зохицуулдаг өөр нэг хүчин зүйл бол нүх сүвний хананы цэнэг юм. Үзэж буй катион сувгуудад нүх сүвний хана нь сөрөг цэнэгтэй тул анионууд дундуур нэвтэрч чаддаг - тэдгээр нь түлхэгдэнэ.

Хаалганы механизм нь сувгийн төлөвийг зохицуулдаг. Мембран дээрх сувгийн байршлаас хамааран түүний байрлалыг ("нээлттэй" эсвэл "хаалттай") дараахь байдлаар тодорхойлно. цахилгаан цэнэгЛигандтай харилцан үйлчилдэг мембран ба тусгай рецепторууд (биологийн идэвхт нэгдлүүд, жишээлбэл, зуучлагч).

Ионы шахуургууд.

Биологийн шахуургын функциональ зорилго нь эсийн доторх тогтмол ионы найрлагыг хадгалах явдал юм. тэдгээрийг мөн тээвэрлэх аденозин трифосфатаза (ATPases) гэж нэрлэдэг, учир нь тэдгээр нь ATP-ийн энергийг шаарддаг концентрацийн градиентийн эсрэг ионуудыг тээвэрлэдэг. Өнөөдөр хамгийн энгийн бөгөөд харьцангуй сайн судлагдсан нь хоёр шахуурга юм.

N0 * -, IS-ATPase.Плазмын мембран нь antiport Na + ба K + холболтыг хангадаг салшгүй уураг агуулдаг. ATP молекулын энергийг ашиглан гурван натрийн ионыг эсээс гаргаж, хоёр калийн ионыг шахдаг. K + -насос нь хоёр дэд нэгжээс бүрдэнэ - а-липопротеинболон $ -гликопротейн(зураг 7).

ATP-ийг гидролиз болгодог түүний ферментийн төв нь эсийн дотор тал руу харсан a-дэд хэсэг дээр байрладаг. Энэ ферментийг идэвхжүүлдэг натритүүний дотоод гадаргуу дээр. Кали холбох төв нь эсийн гаднах орчинд чиглэсэн молекулын хэсэгт байрладаг.

Энэхүү шахуургын нэг мөчлөгийн үйл ажиллагааг схемийн дагуу дараах байдлаар тодорхойлж болно. Ионы хэрэглээ натриэхлээд нээх" дотоод орох хаалга"Ферментийг E2 конформацийн төлөвт шилжүүлэх, улмаар дотоод болон гадаад сувгийг нээхэд хүргэдэг. E2 конформацийн төлөв байдал нь натрийн ионыг орлуулж буй калийн ионуудын хувьд өндөр хамааралтайгаар тодорхойлогддог. K + холбох ба ATP гидролиз нь AT үе шатыг дээшлэх үе рүү буцаахад хүргэдэг

Цагаан будаа. 7.

төлөв B ,. Дараа нь дотоод суваг нээгдэж, калийн ионууд дотогшоо шахагдана. Шинэ мөчлөг нь шинэ ATP молекулыг шаарддаг.

Натрийн шахуурга, түүний үйл ажиллагаа, хэмжээ нь үргэлж тогтвортой байдаггүй. Шахуургын үйл ажиллагаанд цикл аденозин монофосфат (cAMP) дээж дээр эсэд нийлэгжсэн хоёрдогч элч, арахидоны хүчлийн дериватив, диацилглицерол, түүнчлэн гадны зохицуулагчид, ялангуяа гормонууд нөлөөлдөг. Жишээлбэл, иод агуулсан бамбай булчирхайн даавар нь шахуургын үйл ажиллагааг нэмэгдүүлдэг.

K + -Atphase-ийн ажил нь хамгийн их эрчим хүч зарцуулдаг механизмуудын нэг юм: дунджаар бүх эсийн энергийн 24 орчим хувийг түүний үйл ажиллагаанд, 70 хүртэлх хувийг мэдрэлийн эсүүдэд зарцуулдаг.

Ca2 + -A TPase.Энэ шахуургын эрчим хүчний хүчин чадал нь Na + -, K + -Атфазынхаас хамаагүй өндөр байдаг: нэг Ca2 + шахахад хоёр ATP зарцуулагддаг бол нэг ATP нь гурван N + ба хоёр K1-ийг зөөвөрлөхөд зарцуулагддаг. Энэхүү шахуургын өдөөгч механизм нь кальци өөрөө бөгөөд эсийн доторх концентрацид бага зэрэг өөрчлөлт орох нь түүнийг гадагшлуулах процессыг эхлүүлдэг.

Эндо ба экзоцитоз.

Хүний биеийн зарим эсэд тохиолддог онцгой төрөлтээвэрлэлтийг эндоцитоз гэж нэрлэдэг. Эндоцитозын үр дүнд том тоосонцор эсэд нэвтэрдэг. Энэ зам нь пиноцитоз ба фагоцитоз гэсэн хоёр үндсэн хэлбэртэй байдаг. Пиноцитозын тусламжтайгаар эс нь эсийн гаднах шингэн, ялангуяа уургийн молекулуудаас ууссан шим тэжээлийн жижиг дуслыг шингээдэг. Фагоцитоз нь бактери, эс, устгасан эд эсийн тоосонцор гэх мэт том биетүүдийг эсэд нэвтрэхийг баталгаажуулдаг.

пиноцитозихэнх эсийн эсийн мембран оролцдог боловч эдгээр механизмууд нь макрофагуудад онцгой шинж чанартай байдаг бөгөөд тэдгээрийн мембраны 3 орчим хувь нь цэврүү (цэврүү) үүсэхэд байнга оролцдог. Сүүлийнх нь ойролцоогоор 100-200 нм диаметртэй байдаг.

Уураг шингээх ердийн механизм. Эсийн мембраны гадаргуу дээр, түүний нүхэнд уурагтай холбогдох рецепторууд байдаг. Асаалттай дотоод гадаргууэсүүд, фибрилляр уураг нь энэ сайт руу залгадаг (үүнийг нэрлэдэг клотрин)актомиозины уурагтай. Рецептортой шингэсэн уургийн харилцан үйлчлэл нь фосса гүнзгийрэхэд хүргэдэг бөгөөд агшилтын уургууд нь ирмэгийг хаадаг бөгөөд үүний үр дүнд тусгаарлагдсан цэврүү үүсч, нэгдэлтэй хамт эсийн гаднах хэсгийг шингээж авдаг. шингэн олддог. Үүний дараа цэврүү нь мембранаас салж, эсэд нэвтэрч, дүрмээр бол лизосом руу ойртож, ферментүүд нь нэвтэрсэн уураг задалдаг.

Баярлалаа фагоцитозэсүүд (мөн эдгээр нь гол төлөв эдийн макрофаг ба лейкоцитууд) уургийн молекулаас илүү бодисыг шингээдэг (Зураг 8).

Фагоцитозын үйл явц эхэлснээс хойш эсийн рецептор нь нянгийн эсвэл үхсэн эсийн уураг эсвэл поликристалл мембрантай холбогддог. Мембраны нэвчилт эхлэхэд фагоцит мембраны илүү олон шинэ хэсгүүд нь объектын лигандуудтай холбогдож, аажмаар эс, фагоцитууд дүрэлздэг. Гэрээт уургууд нь эхлээд исмусыг хааж, дараа нь цэврүүг эсийн гүн рүү шилжүүлдэг.

Эсрэг арга - экзоцитоз нь эс, шүүрлийн процессоос олон тооны бодисыг ялгаруулах механизм юм. Эсийн доторх олон органеллууд нь ийм бодисоор дүүрсэн цэврүү үүсгэдэг

Цагаан будаа. найм.

тэднээс гаргах хэрэгтэй. Ийм нэгдлүүдийн ердийн төлөөлөгчид нь булчирхайг ялгаруулдаг даавар, ферментүүд юм.

Эсэд эндо ба экзоцитоз тасралтгүй явагддаг, үүнээс гадна тэдгээрийн олонх нь нэлээд эрчимтэй явагддаг. Тиймээс ердөө 1 цагийн дотор макрофаг бөмбөлөг хэлбэрээр цитоплазмын мембраны гадаргуугийн талбайг хоёр дахин ихэсгэх боломжтой бөгөөд энэ нь мэдээжийн хэрэг нөхөн төлжих хугацаатай байх ёстой.

Рецепторын уураг.

Рецептор нь дамжуулагч молекулаас дохио хүлээн авдаг уургийн цогцолбор юм. Рецептор нь салшгүй уураг хэлбэрээр мембранд баригдсан бие даасан бүтэц эсвэл тэдгээрийн үйл ажиллагааг зохицуулдаг бусад функциональ уургийн нэг хэсэг байж болно. Түүнээс гадна ижил химийн бодис хүртэл мембран дээр хэд хэдэн рецептор байж болно. Рецептортой субстратын харилцан үйлчлэлийн үр нөлөө нь үргэлж ижил төстэй байдаггүй, зарим тохиолдолд бүр диаметрийн эсрэг байдаг. Тиймээс, адренал булчирхайн даавар-адреналин (A) нь адренерг рецептортой харилцан үйлчлэх үед цусны судас нарийсч, P-рецептортой хамт тэлэлт ажиглагддаг.

Ферментийн уураг

Интеграл уургийн олон захын болон бие даасан хэсгүүд нь ферментийн функцийг гүйцэтгэдэг. Сүүлчийн жишээ бол ионы шахуургын нэг бүтцийн нэг хэсэг болох дээр дурдсан мембраны Aphases юм.

Нэмж дурдахад интеграл хэлбэрийн ферментийн уургууд нь дүрмээр бол биомембрангийн нэг талаас бүрэн дамждаг урвалыг катализатор болгодог. Үүнээс гадна, аль нэг субстратыг нэг талдаа хавсаргаснаар урвалын бүтээгдэхүүн нь эсрэг талд гардаг. Энэ тохиолдолд мембраны нэвчилт хязгаарлагдмал, урвалын бүтээгдэхүүнийг орон зайд тусгаарлах нь концентрацийн градиент үүсгэдэг.

Хоёрдогч зуучлагчид.

Эс нь эсийн доторх үйл ажиллагааны зохицуулагчийн нарийн төвөгтэй системтэй байдаг - хоёрдогч элч. Үүнд циклик нуклеотид (cAMP, cGMP), кальци, кальци + кальмодулин, фосфолипидын гидролизийн бүтээгдэхүүн (фосфоржуулсан фосфатын дилинозитол) орно. Гэсэн хэдий ч эсийн доторх зохицуулалтын системүүд нь үүгээр хязгаарлагдахгүй, шинэ нэгдлүүд илэрсэн.

Хоёрдогч элч нь эсийн үйл ажиллагаанд олон өөрчлөлт оруулахад хувь нэмэр оруулдаг: ферментийн үйл ажиллагааг хувиргаж, экзоцитозыг идэвхжүүлж, янз бүрийн генийн транскрипцид нөлөөлдөг.

Бүх хоёрдогч зуучлагчид бие биетэйгээ идэвхтэй харьцдаг. Ихэвчлэн тэд тэнцвэртэй харьцаатай эсэд байдаг боловч эхний зохицуулагчийн үйл ажиллагааны дараа энэ тэнцвэр алдагдаж, түүний үйл ажиллагааг өөрчлөх дохио болдог. Хоёрдогч элч нь рецепторуудын тоо, хамаарлыг зохицуулах замаар зохицуулагчид эсийн мембраны мэдрэмтгий байдалд нөлөөлдөг.