Sprijinirea formei și a unor caracteristici ale morfologiei nucleului. Matricea nucleară include lamina nucleară, nucleolul rezidual și așa-numita matrice difuză - o rețea de filamente și granule care leagă lamina nucleară cu nucleolul rezidual.

Componentele matricei nucleare au fost izolate și descrise pentru prima dată la începutul anilor 1960. Termenul de „matrice nucleară” a fost introdus la mijlocul anilor 1970 în legătură cu acumularea de informații despre proteinele non-cromatinice ale scheletului nuclear și rolul acestuia în funcționarea nucleului celular. Termenul a fost creat pentru a se referi la structuri nucleare reziduale care pot fi obținute din extracții nucleare succesive.

Descriere [ | ]

Matricea nucleară poate fi obținută prin tratarea nucleelor ​​izolate cu nucleaze și extracția ulterioară a histonelor cu o soluție de NaCl 2 M. Ca atare, matricea nucleară nu este o structură morfologică clară. Compoziția matricei nucleare rămase după extracția cromatinei din nucleu și îndepărtarea învelișului nuclear folosind detergenți neionici, precum și îndepărtarea reziduurilor de ADN și ARN folosind nucleaze, este similară în diferite obiecte. Este compus din 98% proteine ​​non-histone și, de asemenea, conține 0,1% ADN, 1,2% ARN și 1,1% fosfolipide. Compoziția proteinelor matricea nucleară este aproximativ aceeași în diferite tipuri de celule. Se caracterizează prin prezența laminelor, precum și a multor proteine ​​minore cu mase de la 11-13 la 200 kDa.

Din punct de vedere morfologic, matricea nucleară este formată din lamina nucleară, matricea difuză (cunoscută și sub denumirea de rețea internă sau intercromatică) și nucleolul rezidual. Lamina este un strat reticulat proteic care căptușește membrana interioară a învelișului nuclear. Matricea difuză este dezvăluită numai după ce cromatina este izolată din nucleu. Este o rețea fibroasă liberă situată între secțiuni ale cromatinei. Uneori conține granule de ribonucleoproteină. Nucleolul rezidual este o structură densă, care repetă forma nucleolului și constă din fibrile dens împachetate.

Buclele ADN care sunt asociate cu matricea nucleară sunt domenii topologice discrete. S-a demonstrat că în nuclee există de la 60.000 la 125.000 de secțiuni de ADN protejate de nucleaze și situate pe toate cele trei componente ale matricei nucleare. Pentru formarea de situsuri pentru atașarea buclelor de ADN la matricea nucleară, elementele MAR (SAR, S/MAR) sunt importante - elemente ale genomului care se leagă în mod specific la matricea nucleară izolată în condiții in vitro. Aceste elemente conțin ADN lung de aproximativ 200 de perechi de baze și sunt situate la o distanță de 5 până la 112.000 bp. unul de altul. Musca de fructe are cel puțin 10.000 de MAR în nucleu.

Locațiile elementelor MAR sunt foarte asemănătoare cu situsurile de legare la ADN. , implicate în formarea buclelor de cromatină. S-a demonstrat că matricea nucleară este asociată cu replicarea ADN-ului: mai mult de 70% din ADN-ul nou sintetizat este localizat în zona matricei nucleare interne. Fracția de ADN asociată cu matricea nucleară este îmbogățită în furculițe de replicare. În plus, a fost găsit în matricea nucleară

MATRICE NUCLEARĂ în stânga - diagrama structurii nucleelor ​​înainte de extracție; în dreapta - după extracție; 1 - stratul proteic din apropierea membranei (lamina) și complexele porilor; 2 - rețea proteică a matricei intercromatine; 3 - matricea proteică a nucleolului

Matricea nucleară: Definiție Eucromatina și heterocromatina sunt asociate în nucleu cu o rețea de structuri fibrilare și granulare noncromatice. Chiar și în urmă cu 50 de ani, s-a demonstrat existența unei fracțiuni de proteine ​​nucleare care formează o rețea fibrilară de nucleoproteine ​​în nucleu. Termenul de matrice nucleară a fost propus pentru această structură de Berezney și Coffey (1974). Datorită faptului că conceptul de matrice nucleară este definit operațional, diferiți autori includ structuri diferite în compoziția sa. Astfel, în majoritatea cazurilor se crede că matricea nucleară (schela) este o rețea intranucleară de componente fibrilare și granulare, o lamină periferică cu complecși de pori și un nucleol rezidual implicat în procesele de funcționare a genomului (inițierea sintezei și replicării ADN-ului, precum și în sinteza, procesarea și transportul ARN), menținerea acestuia și localizarea cromozomilor în nucleu.

Matricea nucleară: structura Proteinele ADN ARN Fosfolipide Unele studii sugerează că unitatea structurală a matricei nucleare se datorează interacțiunilor metal-proteină, similare cu cele care apar în timpul izolării matricei folosind metode bazate pe includerea ionilor de calciu sau cupru, cum ar fi precum și magneziu.

Compoziția proteică a matricei nucleare depinde foarte mult de metodele și condițiile de izolare a acesteia. Doar câteva dintre numeroasele proteine ​​ale matricei au fost izolate și caracterizate: Proteine ​​structurale - lamina A, lamina B 1, B 2 și lamina C, nucleoproteina B-23 și proteinele hn reziduale. particule RNP, matrice; Proteine ​​reglatoare - non-histone proteine ​​cromozomiale, proteine ​​acide nucleare, proteine ​​nucleare ale grupului de mobilitate ridicată (HMG), diverși factori de transcripție și enzime metabolice ale acidului nucleic. Dintre acestea trebuie remarcată în special topoizomeraza II, care este și una dintre componentele matricei (și cromozomilor metafazici) și este prezentă acolo în cantități destul de mari, determinând starea topologică a ADN-ului cromozomial. Secvența de lamine A, B și C orientate identic (greutate moleculară 65 -70 kD) formează lamina nucleară (o structură rigidă care stă la baza membranei nucleare, implicată în organizarea cromatinei). Lamina nucleară contactează cromatina și ARN-urile nucleare. Ca urmare a asocierii celor trei polipeptide principale, prin interacțiunea dimerică, acestea sunt pliate în structuri de 10 nm care se atașează de proteine ​​​​specifice ale membranei nucleare prin C-lamină. Vlamin este aparent asociat cu anumite regiuni ale cromozomilor. Lamina A mediază legătura dintre laminele C și B. O funcție importantă a polipeptidelor cu matrice nucleară este dezintegrarea învelișului nuclear în timpul mitozei. Matrinele joacă rolul principalelor proteine ​​structurale ale matricei în sens restrâns. Acestea sunt matria 3 (12 k. D, are proprietăți ușor acide), matrina 4 (105 k. D, bazică), matrina D-G (60 -75 k. D, bazică) și matrina 12 și 13 (42 -48 k. D , au proprietăți acide).

Matricea nucleară: interacțiunea cu ADN Regiunile ADN-ului care se leagă în mod specific la matricea nucleară joacă aparent un rol important în procesele de reglare a activității genelor, precum și în procesele de replicare a ARN, splicing și transferul acestuia de la nucleu la citoplasmă. . Laminele, topoizomerazele II, proteina specială de legare a secvenței bogate în AT 1 (SATB 1) și factorul de legare a matricei-B 1 (SAFB 1) sunt jucători cheie în procese nucleare. În organismele eucariote, cromatina este atașată la matricea nucleară prin secvențe scurte de ADN de aproximativ 100-2000 bp. , acestea sunt așa-numitele regiuni de legare a matricei (MAR). Interacțiunea puternică dintre MAR și proteinele insolubile ale matricei nucleare protejează aceste secvențe de tampon ioni și nucleaze. De regulă, secvențele MAR/SAR flanchează genele, dar în unele cazuri se găsesc în interiorul genelor, dar ca parte a intronilor, precum și în apropierea amplificatorilor. Interacțiunile ADN-ului cu matricea nucleară se împart în: permanente (adică prezente în nucleul inactiv) dependente de funcție (temporar, dinamic) Structuri superioare cromatina cromozomilor de interfaza si metafaza este probabil sustinuta de MAR-uri permanente. Asociațiile temporale dinamice ale MAR-urilor vor fi implicate în funcțiile genomice, deoarece se referă la transcripția sau replicarea locusului genetic la care sunt asociate.

MAR-urile și reglarea transcripțională Să descriem reglarea transcripțională folosind exemplul diferențierii celulelor T. În urma stimulării antigenului, limfocitul CD 4 T helper naiv se diferențiază în celule efectoare Th 1 și Th 2. La șoareci, IFNG (gena citokinei interferon-γ) va fi tăcut în celulele T naive, dar va fi transcris în celule Th 1 activate. În celulele T naive, IFNG există într-o conformație liniară, dar în celulele Th 1 este prezent sub formă de bucle conectate la matricea nucleară prin MAR-uri de 7 kb pe o parte și 14 kb pe cealaltă parte a locusului. Lipsa atașării ADN-ului selectiv la matricea nucleară în celulele T naive indică faptul că conexiunile dinamice ADN-matrice formează bucle care promovează expresia locusului IFNG. Mecanismele moleculare ale comunicării permanente pot fi ilustrate prin exemplul unui locus care conține un grup de gene reglate coordonat IL 4, IL 13 și IL 5. Aceste gene sunt exprimate în celulele Th 2, dar sunt silențioase în celulele limfatice T naive. După activarea Th 2, expresia genei SATB 1 (proteina specială de legare a secvenței bogate în AT-1) este indusă rapid și MAR-urile formează bucle mici pentru a promova expresia genei. Reglarea în jos a expresiei SATB 1 prin interferența ARN împiedică atât formarea acestei structuri de buclă, cât și activarea transcripțională a locusului. În timocitele SATB 1-nule, expresia multor gene este afectată și dezvoltarea celulelor T la șoarecii cu deficit de SATB 1 este blocată prematur. Aceste rezultate indică faptul că legarea SATB 1 pe MAR reglează expresia genelor de diferențiere a celulelor T prin reorganizarea cromatinei de ordin superior.

Transcripția în celulele eucariote În celulele eucariote, sinteza ARNm este concentrată în focare din nucleu care conțin ARN polimeraze, ARN transcriptaze, factori de transcripție ARNm și factori de procesare. Persistența ARN polimerazei II și a factorilor generali de transcripție în nuclee după extracția proteinelor solubile și a nucleazelor sugerează că factorii de transcripție sunt asamblați pe matricea nucleară. Se propune ca interacțiunile dinamice dintre MAR-uri și matrice să integreze secvențe reglatoare proximale și distale și să le asambleze aproape de factorii de transcripție, promovând astfel reglarea eficientă a expresiei genelor. Asocierea MAR-urilor și a matricei nucleare limitează topologic ADN-ul în structuri de buclă, protejând intermediarii ADN de influența elementelor cis-regulatoare. Astfel, putem spune că MAR-urile îndeplinesc funcții precum o platformă pentru o gamă largă de proteine ​​​​matricei. Astfel de interacțiuni formează structuri nucleoproteice complexe care: izolează domeniile cromatinei reglează expresia genelor.

Un model simplificat care descrie funcția MAR-urilor în reglarea genelor este însoțită de ancorarea MAR-urilor în matricea nucleară. Acest lucru duce la formarea de bucle. Complexul de transcripție se adună la locul MAR-urilor. Interacțiunea MAR-urilor cu matricea nucleară integrează secvențe de codificare, elemente de reglare a ADN-ului și factori de transcripție. La sfârșitul fazei S, complexul de transcripție se descompune.

MAR-uri și replicare Pentru a se asigura că genomul este copiat cu acuratețe și doar o dată pe ciclu celular, eucariotele au dezvoltat mecanisme complexe pentru a regla replicarea ADN-ului. La locul replicării, matricea nucleară conține factori necesari pentru replicarea ADN-ului: Antigenul nuclear al celulelor cu proliferare a ADN polimerazei (PCNA) proteina de legare monocatenar (RPA) Se crede că alegerea și dimensiunea repliconului sunt determinate în faza G 1 timpurie . MCM 2 (factor de licență de replicare ADN), ORC 1, 2 (complex de recunoaștere a originii) sunt încărcate treptat în complexul de replicare, dar sunt excluse rapid în faza S. Acest lucru este în concordanță cu un model în care MAR-urile ancorează stabil capetele repliconului, iar în timpul G 1, Oris se atașează la matricea nucleară, unde matricea acumulează factori pentru a forma un complex de prereplicare. Ulterior, pe măsură ce numărul Oris crește în faza S, anumiți factori proteici se desprind de cromatină și suferă proteoliză - ca parte a unui mecanism de control pentru prevenirea replicării - eliberând astfel Oris de matricea nucleară. La capetele unui replicon, MAR-urile pot acționa ca bariere între repliconii adiacenți, prevenind acumularea structurii ADN supercoiled, oferind în același timp locuri de legare pentru topoizomeraza II, care poate permite replicarea intermediarilor.

Diagrama replicării ADN-ului pe o matrice nucleară (a) Repliconii sunt definiți în faza G 1 timpurie a ciclului celular prin atașarea MAR-urilor la matricea nucleară. (b) La sfârșitul G 1 - începutul replicării (Oris) - factorii de replicare sunt asamblați la aceste locuri (c) Odată ce stimulii mitogeni necesari au fost primiți, celulele intră în faza S, în care Oris este activat. După inițierea replicării la un loc specific, factorii de inițiere se disociază de matricea nucleară. Două bucle de replicare ADN apar treptat (afișate cu albastru) (d) La sfârșitul fazei S, complexele de replicare se descompun.

Lipidele matricei nucleare Fosfolipide (sfingomielina - predomină de obicei, PC, PE, cardiolipină (la șobolani)); Lipide neutre (colesterol liber, multe trigliceride și acizi grași liberi, puțini esteri de colesteril și deloc digliceride (la șobolani)). Sunt sugerate două tipuri de contacte ale buclelor de ADN cu matricea nucleară: dinamice - funcționale, datorită fosfolipidelor, eventual cardiolipină și sfingomielinei, prin grupa sa sfingozinică (participarea sfingomielinei la punctele de inițiere a replicării ADN pe matrice, mai ales că sfingomielina are un puternic efect destabilizator asupra structurii secundare ADN); Østabil - durabil datorită lipidelor neutre (reglarea sintezei acizilor nucleici atât la nivelul modificării activității protein kinazei C, cât și ca urmare a interacțiunii cu matricea ADN (acizi grași, colesterol)).

Ne-am familiarizat deja cu faptul că în nucleul de interfază, cromozomii desfășurați nu sunt localizați haotic, ci sunt strict ordonați. O astfel de organizare a cromozomului în spațiul tridimensional al nucleului este necesară nu numai pentru ca segregarea și separarea cromozomilor de vecini să aibă loc în timpul mitozei, ci este necesară și pentru ordonarea proceselor de replicare și transcripție a cromatinei. Se poate presupune că, pentru a îndeplini aceste sarcini, trebuie să existe un fel de sistem intranuclear cadru, care poate servi ca bază unificatoare pentru toate componentele nucleare - cromatina, nucleol, înveliș nuclear. O astfel de structură este miez nuclear proteic sau matrice. Este necesar să facem imediat o rezervă că matricea nucleară nu reprezintă o structură morfologică clară: se dezvăluie ca o componentă morfologică eterogenă separată la extragerea din nuclee a aproape toate zonele cromatinei, cea mai mare parte a ARN-ului și a lipoproteinelor nucleare. plic. Din nucleu, care nu-și pierde morfologia generală, rămânând o structură sferică, rămâne un fel de cadru, un schelet, care se mai numește uneori și „scheletul nuclear”.

Componentele matricei nucleare (proteine ​​nucleare reziduale) au fost mai întâi izolate și caracterizate la începutul anilor '60. S-a constatat că odată cu tratarea secvenţială a nucleelor ​​izolate de ficat de şobolan cu o soluţie 2 M NaCI şi apoi cu DNază are loc dizolvarea completă a cromatinei, iar principalele elemente structurale ale nucleului rămân: învelişul nuclear, componentele asociate - nucleomi (filamente nucleare). ) care conține proteine ​​și ARN și nucleoli. S-a emis ipoteza că fibrilele de cromatină din nucleele native sunt atașate la aceste filamente proteice axiale ca o „perie pentru sticle” (vezi Fig. 67).

Mult mai târziu (mijlocul anilor '70) aceste lucrări au fost dezvoltate și au condus la apariția unei mase de noi informații despre proteinele non-cromatine ale nucleului nuclear și rolul acestora în fiziologia nucleului celular. Totodată, termenul de „matrice nucleară” a fost propus pentru a desemna structurile reziduale ale nucleului care pot fi obținute ca urmare a extracțiilor succesive de nuclee cu diverse soluții. Ceea ce a fost nou în aceste tehnici a fost utilizarea detergenților neionici, precum Triton X-100, care dizolvă membranele lipoproteice nucleare.

Secvența de procesare a nucleelor ​​izolate, care duce la producerea de preparate de matrice nucleară îmbogățite cu proteine, este următoarea (vezi Tabelul 6).

Tabelul 6. Extracția (în %) componentelor nucleare în procesul de obținere a matricei proteice nucleare

Nucleele izolate obținute în soluții de zaharoză 0,25 M, tampon Tris-HCI 0,05 M și MgCI2 5 mM au fost plasate într-o soluție cu putere ionică scăzută (LS), unde cea mai mare parte a ADN-ului a fost degradată datorită scindării endonucleazei. În 2 M NaCI (HS), cromatina a fost ulterior disociată în histone și ADN și a avut loc extracția ulterioară a fragmentelor de ADN și a diferitelor proteine. Tratarea ulterioară a nucleelor ​​într-o soluție 1% Triton X-100 a condus la pierderea aproape completă a fosfolipidelor învelișului nuclear și formarea unei matrice nucleare (NM) care conține reziduuri de ADN și ARN, care au fost dizolvate în continuare prin tratament cu nucleaze, rezultând în fracția finală a matricei proteice nucleare (NPM). Este format din 98% proteine ​​non-histone; de ​​asemenea, conține 0,1% ADN, 1,2% ARN și 1,1% fosfolipide.

Compoziția chimică a matricei nucleare obținută în acest mod este similară în diferite obiecte (vezi Tabelul 7).

Tabelul 7. Compoziția matricei proteice nucleare

După compoziția sa morfologică, matricea nucleară este formată din cel puțin trei componente: un strat proteic periferic (fibros) - lamină (lamina nucleară, lamina fibroasă), o rețea internă sau intercromatică (schelet) și un nucleol „rezidual” (Fig. . 68) .

Lamina este un strat fibros subțire care stă la baza membranei interioare a învelișului nuclear. Include, de asemenea, complexe de pori nucleari, care sunt, parcă, încorporate în stratul fibros. Această parte a matricei nucleare este adesea numită fracțiunea „complex de pori – lamină” (PCL – „complex de pori – lamină”). În celulele și nucleele intacte, lamina nu este de obicei detectată morfologic, deoarece un strat de cromatină periferică îi este aproape adiacent. Numai uneori poate fi observată sub forma unui strat fibros relativ subțire (10-20 nm) situat între membrana interioară a învelișului nuclear și stratul periferic de cromatină.

Rolul structural al laminei este foarte important: formează un strat proteic fibros continuu de-a lungul periferiei nucleului, suficient pentru a menține integritatea morfologică a nucleului. Astfel, îndepărtarea ambelor membrane ale membranei nucleare folosind Triton X-100 nu provoacă dezintegrarea sau dizolvarea nucleelor. Ele își păstrează forma rotundă și nu se răspândesc chiar dacă sunt transferate la putere ionică scăzută atunci când apare umflarea cromatinei.

Cadrul sau rețeaua intranucleară este dezvăluită morfologic numai după extracția cromatinei. Este reprezentată de o rețea fibroasă liberă situată între secțiuni de cromatina, adesea această rețea spongioasă include diverse granule de natură RNP;

În cele din urmă, a treia componentă a matricei nucleare este nucleolul rezidual - o structură densă care repetă forma nucleolului și constă, de asemenea, din fibrile dens.

Expresia morfologică a acestor trei componente ale matricei nucleare, precum și cantitatea din fracții, depinde de o serie de condiții de prelucrare a nucleelor. Elementele matricei sunt cel mai bine identificate după izolarea nucleelor ​​în concentrații relativ mari (5 mM) de cationi divalenți.

S-a constatat că formarea legăturilor disulfurice este de mare importanță pentru identificarea componentei proteice a matricei nucleare. Deci, dacă nucleele sunt pre-incubate cu iodoacetamidă, care previne formarea legăturilor S-S, apoi se efectuează extracția în trepte, atunci matricea nucleară este reprezentată numai de complexul PCL. Dacă folosim tetrationat de sodiu, care provoacă închiderea legăturilor S-S, atunci matricea nucleară este reprezentată de toate cele trei componente. În nucleele pretratate cu soluții hipotonice sunt detectate doar lamina și nucleolii reziduali.

Toate aceste observații au condus la concluzia că componentele matricei nucleare nu sunt structuri rigide înghețate, ci componente cu mobilitate dinamică, care se pot modifica nu numai în funcție de condițiile izolării lor, ci și de caracteristicile funcționale ale nucleelor ​​native. De exemplu, în eritrocitele mature ale găinilor, întregul genom este reprimat, iar cromatina este localizată în principal la periferia nucleului, în acest caz, matricea internă nu este detectată, ci doar o lamină cu pori. În eritrocitele embrionilor de pui de 5 zile, ale căror nuclee păstrează activitate transcripțională, elementele matricei interne sunt clar exprimate.

După cum se vede din tabel. 7, componenta principală a structurilor reziduale ale nucleului este proteina, al cărei conținut poate varia de la 98 la 88%. Compoziția proteică a matricei nucleare din diferite celule este destul de similară. Se caracterizează prin trei proteine ​​ale stratului fibros, numite lamine. În plus față de aceste polipeptide majore, matricea conține un număr mare de componente minore cu greutăți moleculare de la 11-13 la 200 kDa.

Laminele sunt reprezentate de trei proteine ​​(laminele A, B, C). Două dintre ele, laminele A și C, sunt apropiate una de alta din punct de vedere imunologic și în compoziția peptidică. Lamina B diferă de ele prin faptul că este o lipoproteină și, prin urmare, se leagă mai strâns de membrana nucleară. Lamina B rămâne asociată cu membrane chiar și în timpul mitozei, în timp ce laminele A și C sunt eliberate la distrugerea stratului fibros și distribuite difuz în întreaga celulă.

După cum sa dovedit, laminele sunt similare în compoziția lor de aminoacizi cu microfilamentele intermediare (vimentină și citocheratina) care fac parte din citoschelet. Adesea, fracția de nuclee izolate, precum și preparatele matricei nucleare, conțin cantități semnificative de filamente intermediare, care rămân asociate cu periferia nucleară chiar și după îndepărtarea membranelor nucleare.

Spre deosebire de filamentele intermediare, laminele nu formează structuri filamentoase în timpul polimerizării, ci sunt organizate în rețele cu un tip ortogonal de împachetare moleculară. Astfel de zone de rețea continue care stau la baza membranei interioare a învelișului nuclear pot fi dezasamblate în timpul fosforilării laminelor și polimerizează din nou atunci când sunt defosforilate, ceea ce asigură dinamism atât acestui strat, cât și întregului înveliș nuclear.

Caracterizarea moleculară a proteinelor de bază intranucleare nu a fost încă dezvoltată în detaliu. S-a demonstrat că include o serie de proteine ​​care participă la organizarea domeniului ADN-ului în nucleul de interfază în crearea unei forme cromomerice, în formă de rozetă, de ambalare a cromatinei. Presupunerea conform căreia elementele matricei interne reprezintă nucleele structurilor de rozetă ale cromomerilor este confirmată de faptul că compoziția polipeptidică a matricei nucleelor ​​interfazice (cu excepția proteinelor laminei) și structurile reziduale ale cromozomilor metafazici (axiale). structuri sau „schele”) sunt aproape la fel. În ambele cazuri, aceste proteine ​​sunt responsabile pentru menținerea organizării buclei ADN-ului.

Nucleul celular este organul central, unul dintre cele mai importante. Prezența lui în celulă este un semn organizare înaltă corp. O celulă care are un nucleu format se numește eucariotă. Procariotele sunt organisme formate dintr-o celulă care nu are un nucleu format. Dacă luăm în considerare toate componentele sale în detaliu, putem înțelege ce funcție îndeplinește nucleul celular.

Structura de bază

1. Plicul nuclear.
2. Cromatina.
3. Nucleoli.
4. Matricea nucleară și suc nuclear.

Structura și funcția nucleului celular depind de tipul de celulă și de scopul acesteia.

Plicul nuclear

Învelișul nuclear are două membrane - exterioară și interioară. Sunt despărțiți unul de celălalt prin spațiul perinuclear. Cochilia are pori. Porii nucleari sunt necesari pentru ca diverse particule și molecule mari să se poată muta de la citoplasmă la nucleu și înapoi.

Porii nucleari sunt formați prin fuziunea membranelor interioare și exterioare. Porii sunt deschideri rotunde cu complexe care includ:

1. O diafragmă subțire care închide gaura. Este pătruns de canale cilindrice.
2. Granule de proteine. Sunt situate pe ambele părți ale diafragmei.
3. Granule proteice centrale. Este asociat cu granule periferice prin fibrile.

Numărul de pori din membrana nucleară depinde de cât de intens au loc procesele sintetice în celulă.

Învelișul nuclear este format din membrane exterioare și interioare. Cel extern trece în ER rugos (reticulul endoplasmatic).

Cromatina

Cromatina este cea mai importantă substanță inclusă în nucleul celular. Funcțiile sale sunt stocarea informațiilor genetice. Este reprezentată de eucromatină și heterocromatină. Toată cromatina este o colecție de cromozomi.

Eucromatina este părți ale cromozomilor care participă activ la transcripție. Astfel de cromozomi sunt într-o stare difuză.

Secțiunile inactive și cromozomi întregi sunt aglomerări condensate. Aceasta este heterocromatina. Când starea celulei se schimbă, heterocromatina se poate transforma în eucromatină și invers. Cu cât este mai multă heterocromatină în nucleu, cu atât este mai mică rata de sinteză a acidului ribonucleic (ARN) și cu atât activitatea funcțională a nucleului este mai mică.

Cromozomii

Cromozomii sunt formațiuni speciale care apar în nucleu doar în timpul diviziunii. Un cromozom este format din două brațe și un centromer. După forma lor, acestea sunt împărțite în:

• În formă de tijă. Astfel de cromozomi au un braț mare și celălalt mic.
• Cu brațe egale. Au umerii relativ identici.
• Umeri amestecați. Brațele cromozomului sunt vizual diferite unele de altele.
• Cu constricții secundare. Un astfel de cromozom are o constricție non-centromerică care separă elementul satelit de partea principală.

La fiecare specie, numărul de cromozomi este întotdeauna același, dar este de remarcat faptul că nivelul de organizare al organismului nu depinde de numărul lor. Deci, o persoană are 46 de cromozomi, un pui are 78, un arici are 96 și un mesteacăn are 84. Cel mai mare număr Feriga Ophioglossum reticulatum are cromozomi. Are 1260 de cromozomi pe celulă. Furnica mascul din specia Myrmecia pilosula are cel mai mic număr de cromozomi. Are doar 1 cromozom.

Prin studierea cromozomilor, oamenii de știință au înțeles funcțiile nucleului celular.

Cromozomii conțin gene.

Gene

Genele sunt secțiuni de molecule de acid dezoxiribonucleic (ADN) care codifică compoziții specifice ale moleculelor de proteine. Ca urmare, organismul prezintă unul sau altul simptom. Gena este moștenită. Astfel, nucleul din celulă îndeplinește funcția de transmitere material genetic generațiile următoare de celule.

Nucleoli

Nucleolul este partea cea mai densă care pătrunde în nucleul celulei. Funcțiile pe care le îndeplinește sunt foarte importante pentru întreaga celulă. De obicei are o formă rotundă. Numărul de nucleoli variază în diferite celule - pot fi doi, trei sau deloc. Astfel, nu există nucleol în celulele ouălor zdrobite.

Structura nucleolului:

1. Componentă granulară. Acestea sunt granule care sunt situate la periferia nucleolului. Dimensiunea lor variază de la 15 nm la 20 nm. În unele celule, HA poate fi distribuit uniform în întregul nucleol.
2. Componenta fibrilar (FC). Acestea sunt fibrile subțiri, cu dimensiuni cuprinse între 3 nm și 5 nm. Fk este partea difuză a nucleolului.

Centrii fibrilari (FC) sunt zone de fibrile care au o densitate redusă, care, la rândul lor, sunt înconjurate de fibrile cu o densitate mare. Compoziția chimică iar structura PC-urilor este aproape aceeași cu cea a organizatorilor nucleolari ai cromozomilor mitotici. Ele constau din fibrile de până la 10 nm grosime, care conțin ARN polimerază I. Acest lucru este confirmat de faptul că fibrilele sunt colorate cu săruri de argint.

Tipuri structurale de nucleoli

1. Tip nucleolonemal sau reticular. Caracterizat de un număr mare granule și material fibrilar dens. Acest tip de structură nucleolară este caracteristic pentru majoritatea celulelor. Poate fi observată atât în ​​celulele animale, cât și în celulele vegetale.
2. Tip compact. Se caracterizează printr-o severitate scăzută a nucleonomului și un număr mare de centri fibrilari. Se găsește în celulele vegetale și animale, în care are loc activ procesul de sinteză a proteinelor și a ARN-ului. Acest tip de nucleoli este caracteristic celulelor care se reproduc activ (celule de cultură de țesuturi, celule meristeme vegetale etc.).
3. Tip inel.Într-un microscop cu lumină, acest tip este vizibil ca un inel cu un centru de lumină - un centru fibrilar. Dimensiunea unor astfel de nucleoli este în medie de 1 micron. Acest tip este caracteristic doar celulelor animale (endoteliocite, limfocite etc.). În celulele cu acest tip de nucleoli există destul de nivel scăzut transcrieri.
4. Tip rezidual.În celulele acestui tip de nucleoli, sinteza ARN nu are loc. În anumite condiții, acest tip poate deveni reticular sau compact, adică activat. Astfel de nucleoli sunt caracteristici celulelor stratului spinos al epiteliului pielii, normoblastului etc.
5. Tip segregat.În celulele cu acest tip de nucleol, sinteza ARNr (acid ribonucleic ribozomal) nu are loc. Acest lucru se întâmplă dacă celula este tratată cu orice antibiotic sau chimic. Cuvântul „segregare” în acest caz înseamnă „separare” sau „separare”, deoarece toate componentele nucleolilor sunt separate, ceea ce duce la reducerea acestuia.

Aproape 60% din greutatea uscată a nucleolilor este proteine. Numărul lor este foarte mare și poate ajunge la câteva sute.

Funcția principală a nucleolilor este sinteza ARNr. Embrionii ribozomilor intră în carioplasmă, apoi se scurg prin porii nucleului în citoplasmă și în ER.

Matricea nucleară și seva nucleară

Matricea nucleară ocupă aproape întregul nucleu celular. Funcțiile sale sunt specifice. Se dizolvă și distribuie totul uniform acizi nucleici in stare de interfaza.

Matricea nucleară, sau carioplasma, este o soluție care conține carbohidrați, săruri, proteine ​​și alte substanțe anorganice și organice. Conține acizi nucleici: ADN, ARNt, ARNr, ARNm.

În timpul diviziunii celulare, membrana nucleară se dizolvă, se formează cromozomi, iar carioplasma se amestecă cu citoplasma.

Principalele funcții ale nucleului într-o celulă

1. Funcția informativă. În nucleu se află toate informațiile despre ereditatea organismului.
2. Funcția de moștenire. Datorită genelor situate pe cromozomi, un organism își poate transmite caracteristicile din generație în generație.
3. Funcția de îmbinare. Toate organitele celulare sunt unite într-un singur întreg în nucleu.
4. Funcția de reglare. Toate reacțiile biochimice din celulă și procesele fiziologice sunt reglate și coordonate de nucleu.

Unul dintre cele mai importante organite este nucleul celular. Funcțiile sale sunt importante pentru funcționarea normală a întregului organism.

nucleoli - formațiuni rotunde dense, intens colorate în miez de 1-2 microni. Pot fi mai multe dintre ele. Nucleolii se formează în nucleu în regiunea organizatorilor nucleolari, care sunt de obicei localizați în regiunea constricțiilor secundare ale unor cromozomi. Există gene care codifică ARN ribozomal. Nucleolii constau din componente granulare și fibrilare. Granulele nucleolare sunt subunități ribozomale, iar filamentele sunt molecule ale ARN-ului ribozomal rezultat. Acestea din urmă se leagă de proteinele care vin din citoplasmă pentru a forma subunități ribozomale. Aceste subunități intră în citoplasmă prin porii nucleari, unde se combină în ribozomi și se leagă de ARN-ul mesager pentru sinteza proteinelor. Cu cât activitatea funcțională, sintetică a unei celule este mai mare, cu atât nucleolii acesteia sunt mai numeroși și mai mari.

Transcrierea genelor non-ribozomale.

Matricea proteinelor nucleare.

Carioplasma(sucul nuclear) este o componentă lichidă a nucleului, o adevărată soluție de biopolimeri în care cromozomii și nucleolul se află în suspensie. În ceea ce privește proprietățile sale fizico-chimice, carioplasma este aproape de hialoplasmă.

Plicul nuclear.

Plicul nuclear separă nucleul de citoplasmă, îi delimitează conţinutul şi asigură schimbul de substanţe între nucleu şi citoplasmă. Învelișul nuclear este format din două membrane biologice, între care se află spaţiul perinuclear 15-40 nm lățime. Membrana exterioară a nucleului este acoperită cu ribozomi și trece în membranele reticulului endoplasmatic granular. Adiacent membranei interioare este un strat de filamente proteice ( lamina) carioscheletul, prin care cromozomii sunt atașați de membrana nucleară (fig. 2-9).

Există găuri în membrana nucleară - porii nucleari cu diametrul de 90 nm (Fig. 2-10). Nu sunt doar găuri, ci sunt organizate foarte complex complexe de pori Ele constau din proteine ​​care formează trei rânduri de 8 granule de-a lungul marginii porului, iar în centrul porului există 1 granulă, conectată prin fire de proteine ​​de granule periferice.

Aceasta creează compartimentare, diafragmă 5 nm grosime. Acești complecși de pori sunt permeabili selectiv: ionii mici nu pot trece prin ele, dar sunt transportate catene lungi de ARN mesager și subunități ribozomale.

Miezul are câteva mii de pori, ocupând de la 3 până la 35% din suprafața sa. Numărul lor este mult mai mare în celulele cu procese sintetice și metabolice intense. Nu se găsesc pori în membranele nucleare ale spermatozoizilor maturi, unde nu are loc biosinteza proteinelor. De asemenea, se remarcă faptul că cu cât activitatea funcțională a celulei este mai mare, cu atât kariolema este mai complicată (pentru a crește zona de metabolism dintre nucleu și citoplasmă).