Fibre de grup A alfa
(diametru -13-22 microni, viteza - 60-120 m/s, durata AP - 0,4-0,5 ms)
1). fibre eferente care conduc
excitație a mușchilor scheletici de la neuronii motori alfa
2) fibre aferente care conduc excitația de la receptorii musculari la sistemul nervos central
Fibre beta din grupa A
(diametru – 8-13-µm, viteza – 40-70 m/s, durata AP – 0,4-0,6 ms)
1. Fibre aferente conductoare
excitație de la receptorii tactili și receptorii de tendon din sistemul nervos central
Fibre gama grupa A
(diametru – 4-8 microni, viteza – 15-40 m/s, durata AP – 0,5-0,7 ms)
1) fibre eferente la fusurile musculare de la neuronii motori gamma
2). fibre aferente care conduc
excitație de la receptorii de atingere și presiune din sistemul nervos central
Fibre din grupa B
(diametru - 1-3 microni, viteza -3-14 m/s, durata AP - 1,2 ms)
Acestea sunt fibre preganglionare ale sistemului autonom sistemul nervos
Fibre din grupa C
(diametru - 0,5-1,0 µm, viteza -0,5-2,0 m/s, durata AP - 2,0 ms)
1. fibre postganglionare ale SNA
2. fibre aferente care conduc excitația de la receptorii de durere, presiune și căldură către sistemul nervos central
Transportul axonilor. Transport rapid axonilor. Transport lent axonilor.
Transportul axonilor este mișcarea substanțelor de-a lungul unui axon. Proteinele sintetizate în corpul celular, substanțele mediatoare sinaptice și compușii cu greutate moleculară mică se deplasează de-a lungul axonului împreună cu organelele celulare, în special mitocondriile. Pentru majoritatea substanțelor și organelelor, a fost detectat și transportul în direcția opusă. Virușii și toxinele pot pătrunde în axon la periferia acestuia și pot călători de-a lungul acestuia. Transportul axonilor este un proces activ. Distinge
transport axonal rapid și transport axonal lent.
Transportul axonal lent este transportul de molecule mari în acest caz, aparent, mecanismul de transport în sine nu este mai lent, dar substanțele transportate intră din când în când în compartimente celulare care nu sunt implicate în transport. Astfel, mitocondriile se deplasează uneori cu viteza transportului rapid, apoi se opresc sau schimbă direcția de mișcare, rezultând un transport lent.
Viteza de transport axonal rapid este de 410 mm/zi. Această rată se găsește în toți neuronii animalelor cu sânge cald, indiferent de tipul de molecule transferate.
În multe cazuri, transportul de organele într-o celulă depinde de microtubuli. Microtubulii din axon sunt caracterizați prin stabilitate relativă în comparație cu alte celule. Acest lucru se datorează probabil conținutului ridicat de MAP, care sunt capabili să stabilizeze microtubuli. În plus, acest lucru este facilitat de formarea de fascicule de microtubuli cu ajutorul diferitelor proteine asociate.
Există două tipuri principale de transport: direct (anterograd) - de la corpul celular de-a lungul proceselor până la periferie și invers (retrograd) - de-a lungul proceselor neuronale către corpul celular.
Într-un neuron, ca și în alte celule ale corpului, au loc în mod constant procese de dezintegrare a moleculelor, organitelor și altor componente celulare. Ele trebuie actualizate constant. Transportul neuroplasmatic este important pentru asigurarea funcțiilor electrice și non-electrice ale neuronului, pentru furnizarea de feedback între procese și corpul neuronului. Când nervii sunt deteriorați, este necesară regenerarea zonelor deteriorate și restabilirea inervației organelor.
O varietate de substanțe sunt transportate de-a lungul proceselor neuronului cu la viteze diferite, în direcții diferite și folosind diferite mecanisme de transport. Există două tipuri principale de transport: direct (anterograd) - de la corpul celular de-a lungul proceselor până la periferia lor și invers (retrograd) - de-a lungul proceselor neuronale către corpul celular (Tabelul 1).
Cinci grupuri de proteine „motorii”, strâns asociate cu rețeaua citoscheletică, participă la implementarea proceselor de transport într-un neuron. Acestea includ proteine precum kinezine, deneine și miozine.
Cinci grupuri de așa-numiți sunt implicate în implementarea proceselor de transport într-un neuron. molecule „motoare” (Fig. xx).
Mecanisme de transport axonal și dendritic
Transportul axonal direct este efectuat de molecule motorii asociate cu sistemul citoscheletic și membrana plasmatică. Partea motorie a moleculelor de kinesină sau deneină se leagă de microtubuli, iar partea sa de coadă se leagă de materialul transportat, de membrana axonală sau de elementele citoscheletice învecinate. O serie de proteine auxiliare (adaptori) asociate cu kinesina sau deneina participă, de asemenea, la asigurarea transportului de-a lungul proceselor. Toate procesele necesită un consum semnificativ de energie.
Transport invers (retrograd).
În axoni, mecanismul principal de transport invers este sistemul de proteine motorii deneină și miozină. Substratul morfologic al acestui transport este: în axon - corpi multiveziculare și endozomi de semnalizare, în dendrite - corpi multiveziculari și multilamelari.
În dendrite, transportul invers este efectuat de complexe moleculare nu numai de deneină, ci și de kinesină. Acest lucru se datorează faptului că (după cum am menționat mai devreme) în zonele proximale ale dendritelor, microtubulii sunt orientați în direcții reciproc opuse, iar transportul moleculelor și organelelor la capătul „+” al microtubulilor este efectuat numai de complexe de kinesină. Ca si in cazul transport direct, diferite componente și substanțe sunt transportate retrograd în diferiți neuroni la viteze diferite și, aparent, în moduri diferite.
Reticulul endoplasmatic neted joacă un rol major în procesele de transport în neuron. S-a demonstrat că o rețea ramificată continuă de cisterne reticulate netede se extinde pe toată lungimea proceselor neuronale. Ramurile terminale ale acestei rețele pătrund în zonele presinaptice ale sinapselor, unde veziculele sinaptice sunt desprinse de ele. Prin rezervoarele sale sunt transportați rapid mulți mediatori și neuromodulatori, neurosecrete, enzime ale sintezei și descompunerii lor, ionii de calciu și alte componente ale axotocului. Mecanismele moleculare ale acestui tip de transport nu sunt încă clare.
La nivel optic-luminos, într-un neuron și procesele sale, atunci când sunt colorate cu săruri de argint, se dezvăluie o rețea subțire de filamente, de 0,5-3 microni grosime, numită „neurofibrile”. S-a dovedit că acestea sunt mănunchiuri de fibrile citoscheletice diferite tipuri, lipindu-se împreună în mănunchiuri sub acțiunea de fixare.
Citoscheletul unei celule nervoase are mare valoareîn activitatea de viață a neuronilor și, ca și în alte celule animale și umane, constă în microtubuli, filamente intermediare și microfilamente.
Microtubuli.
Majoritatea microtubulilor se formează din proteina tubulină din citoplasmă în așa-numita. „centrul de organizare a microtubulilor, MTOC”, situat în zona centrului celular (centriol). Peretele microtubulilor este alcătuit din 13 globule situate concentric ale tubulinei proteice. Fiecare moleculă de tubulină este un dimer și constă din α și ß-tubulină. Diametrul microtubulului este constant și se ridică la 24 nm de-a lungul marginii exterioare și 15 nm de-a lungul conturului interior. Lungimea microtubulilor poate fi foarte diferită, de la câteva zeci de nanometri la zeci de microni. Acest lucru depinde de tipul de celulă nervoasă, de localizarea microtubulilor în neuron și de procese. În neuroni, microtubulii sunt prezenți în două forme - microtubuli lungi, stabili și de obicei imobili și microtubuli scurti, mobili. În neuroni, cu ajutorul unor enzime speciale - katanina și spastinul - are loc transformarea microtubulilor de la un tip la altul. Katanina taie microtubuli lungi stabili în fragmente scurte mobile (aproximativ 10 nm lungime), care apoi se pot deplasa prin citoplasmă și procesele neuronului timp de zeci și sute de microni, după care fragmente scurte de microtubuli, posibil cu participarea spastinului, se poate asambla din nou în forme lungi și stabile . (Fig. 1).
Fiecare microtubul are o creștere rapidă" + " - sfârșitul în care are loc asamblarea activă a noilor fragmente și " - " - capătul în care creșterea microtubulului este blocată de proteine speciale de „capping”, care promovează creșterea microtubulului la capătul (+). În corpul neuronului cea mai mare parte a microtubulilor este orientată radial în direcția de la MTOC (capătul minus) la periferia celulei (capătul plus). Unii microtubuli din citoplasma unui neuron pot fi orientați în direcția opusă. În procesele neuronale, microtubulii sunt localizați, de regulă, într-o manieră ordonată și de-a lungul axei lungi a proceselor. Distanța medie dintre microtubuli individuali adiacenți variază de la 20 la 60 nm . (Fig. 2).
ÎN axon Există mai multe tipuri de microtubuli. Cele mai multe sunt situate individual de-a lungul axei lungi a axonului, iar capătul lor plus este îndreptat spre terminalul axonului (sinapsa). În punctul în care axonul pleacă din corpul celular, la
așa-zis „dealul axonal”, microtubulii formează fascicule compacte de 10-25 bucăți, orientate tot spre periferia axonului. (Fig. 2, a). Aici are loc sortarea materialului transportat mai departe de-a lungul axonului. În axon, microtubulii sunt mai stabili și mai puțin sensibili la diferiți factori decât în corpul neuronului și dendrite. ÎN zona sinapselor a fost descoperit un tip special de microtubuli - „microtubuli curbați” - aceștia participă la transportul veziculelor sinaptice cu mediatori direct la membrana presinaptică.
ÎN dendrite microtubuli (Fig. 2 b-d) sunt situate de-a lungul axei procesului, dar orientarea capetelor lor poate fi opusă una față de cealaltă. Acest lucru este tipic, totuși, numai pentru zonele proximale ale dendritelor (în zonele distale " + „ – capătul microtubulilor este îndreptat spre periferie).
Un element important Structura microtubulilor, care determină în mare măsură proprietățile lor, este prezența unui număr mare de proteine specializate asociate cu microtubuli (proteine MAP). Există două tipuri principale de aceste proteine: 1) proteine MAP cu greutate moleculară mare din mai multe clase (MAP1-5); 2) proteine tau cu greutate moleculară mică (unele tipuri din acestea din urmă se găsesc doar în neuroni Rolul proteinelor MAP în organizarea citoscheletului). țesut nervos foarte important: asigură stabilitatea microtubulilor, controlând procesele de asamblare și dezasamblare, conectează microtubulii între ei și cu alte componente ale citoscheletului, precum și cu membrana plasmatică și organele celulare. Diferențele în structura proteinelor MAP determină specificitatea microtubulilor din corpul neuronului, axonului și dendritelor, deoarece structura microtubulilor este aceeași peste tot. Un exemplu este proteina MAP-2a,b, care este prezentă numai în dendrite, în timp ce proteina MAP-3 se găsește doar în axoni și glia. Dacă sinteza proteinelor tau este blocată într-o cultură de celule neuronale, atunci acestea își pierd axonii, reținând doar dendrite. Introducerea genelor proteinei tau în celulele nervoase mutante care nu exprimă această proteină duce la creșterea activă a proceselor celulare.
Toate procesele asociate cu formarea microtubulilor, mobilitatea lor și participarea la procesele celulare implică cheltuirea energiei din moleculele GTP și GDP. Stabilitatea microtubulilor este asociată cu o serie de factori interni și externi. Dintre cele externe, trebuie remarcate următoarele: nivelul ionilor de Ca +2 și Mg +2 în neuron, temperatura (cu cât temperatura este mai mică, cu atât rata de asamblare a microtubulilor și viteza de transport este mai mică), nivelul de oxigen în creierul, pH-ul mediului (cu cât pH-ul este mai mare, cu atât sunt mai intense procese de dezintegrare a microtubulilor) și altele. Timpul mediu de înjumătățire al unui microtubul într-un neuron este de aproximativ 10 - 20 de minute.
Blocarea polimerizării sau depolimerizării microtubulilor și, în consecință, perturbarea proceselor de transport în neuroni este cauzată de influența unor astfel de substanțe - citostatice, cum ar fi colchicina, colcemid, vinprestin, vinblastină, nocadazol, taxol. Ele sunt utilizate în chimioterapia tumorii pentru a bloca diviziunea celulelor canceroase.
Astfel, într-un neuron și procesele sale, microtubulii sunt într-un proces constant de asamblare, dezasamblare și mișcare în întreaga citoplasmă a neuronului. Această stare a scheletului microtubulilor celulei se numește „instabilitatea dinamică a citoscheletului”.
Neurofilamente (filamente intermediare) .
La om, mai mult de 65 de gene sunt asociate cu sinteza proteinelor filamentoase. Conectându-se între ele, proteinele neurofilamentoase individuale (monomerii) formează mai întâi homodimeri a două fibrile în celulele nervoase, care apoi se unesc în perechi și formează o protofibrilă matură - un homotetramer, care constă din patru molecule de proteine identice. Apoi, polimerizarea protofibrilelor neurofibrilare are loc într-o neurofibrilă matură, de ~10 nm în diametru și constând din 8 protofibrile lungi. Neurofilamentele sunt reprezentate de trei proteine neurospecifice: NF-L, NF-H, NF-M și sunt un fel de „. carte de vizită» neuronii, deoarece se găsesc numai în celulele nervoase sau în celule de origine comună cu acestea.
Asamblarea neurofilamentelor are loc destul de repede. Experimentele in vitro au arătat că neurofilamentele cu lungimea de 60 nm se formează în primele secunde, 300 nm în primul minut, iar după 15-20 de minute lungimea crește la 0,5 - 1 micron. Procesul de alungire nu se termină aici, iar după câteva ore de asamblare avem neurofilamente foarte lungi. Neurofilamentele sunt orientate predominant de-a lungul axei lungi a proceselor neuronale. Ele pot fi fie singure, fie pot forma pachete. Există mai ales multe dintre ele în zona dealului axon. În neuronii sistemului nervos central din boala Alzheimer, scleroza multiplă și alte patologii, există o creștere bruscă a concentrației de neurofilamente și o încălcare a orientării lor cu o scădere clară a concentrației de microtubuli. (Fig.3).
Neurofilamentele sunt structuri care sunt mai stabile decât microtubulii (timpul mediu de înjumătățire al neurofilamentelor este de ~ 40 de minute). Totuși, ele se află și într-o stare de „instabilitate dinamică”, fiind constant dezasamblate și reasamblate în corpul și procesele neuronului, cu ajutorul unor enzime speciale. Nu există neurofilamente în zona terminalului sinaptic - în regiunea presinaptică sunt distruse și componentele lor se întorc la axonul și corpul neuronului folosind transportul invers.
În general, filamentele intermediare îndeplinesc o funcție mecanică într-un neuron, menținând forma corpului și a proceselor. Ele sunt implicate în creșterea și regenerarea proceselor și sunt, de asemenea, o componentă importantă a transportului intracelular. Neurofilamentele sunt strâns asociate între ele, cu microtubuli, membrane celulare și axonale și alte componente celulare, formând o rețea citoscheletică tridimensională complexă în organism și procesele neuronilor.
Potențialele de acțiune în curs de dezvoltare membrana plasmatica axon sau complex somadendrit, au un efect stimulator asupra proceselor intracelulare. Acest lucru se datorează influenței ionilor care pătrund în enzimele celulei. Na+ si mai ales Ca 2+ actionand printr-o proteina speciala calmodulină.
Astfel, o răspândire AP implică un val rapid de activare a proceselor intracelulare.
În același timp, în interiorul axonului (și în alte părți ale celulei nervoase) au loc mișcări regulate ale materialelor (particule de proteine, organele) care nu sunt direct legate de potențialul de acțiune și au viteze complet diferite. Aceste mișcări ale materialelor au fost bine studiate în axoni; de aici și-au luat numele transportul axonilor. Există două tipuri de transport axonilor: rapid și lent.
transport rapid axonilor - acesta este, de exemplu, transportul veziculelor, mitocondriilor și a unor particule de proteine din corpul celular la terminațiile axonale cu o viteză la mamifere de 250-400 mm/zi. Se realizează printr-un mecanism special de transport. Acest transport nu este perturbat atunci când axonul este separat de corpul celular, ci se oprește atunci când structurile intraaxonale - microtubuli și neurofilamente sunt distruse (distrugerea este efectuată de colchicină, vinblastină), precum și în absența ATP și Ca 2 + în axon în acest sens, se crede că mecanismul care realizează acest transport rapid este similar cu mecanismul alunecării firului în timpul contracției musculare (vezi secțiunea 1.2.4).
Ei cred Ce neurofilamentele se deplasează („alunecare”) de-a lungul microtubulilor care au proiecții laterale, care, aparent, cu mișcările lor asigură alunecarea neurofilamentelor. Energia pentru acest proces este derivată din ATP, care este descompus enzimatic atunci când structurile proteice ale neurofilamentelor și extensiilor de microtubuli se combină în prezența Ca2+. Una dintre proteine joacă rolul ATPazei. Particulele transportate sunt atașate de neurofilamente și sunt, parcă, transportate pe ele. Acest proces poate fi observat și în axoplasma storsă din axon.
Transportul axonal rapid al veziculelor (cu mediator pentru sinapse) are loc în direcția distală - anterograd transport. Există și opusul - retrograd - transport rapid al lizozomilor, veziculelor, corpurilor multiveziculare care apar la terminalele axonilor în timpul pinocitozei, care are loc odată cu absorbția anumitor substanțe (de exemplu, acetilcolinesteraza, factori periferici care reglează sinteza proteinelor în soma neuronului, precum și unii virusuri, toxine). și peroxidaza de hrean - un marker, folosit în experimente). Viteza acestui transport este ≈ 220 mm/zi (la mamifere). Vitezele de transport rapid, atât anterograd cât și retrograd, nu depind de tipul și diametrul axonului, deși la vertebratele poikiloterme (cu sânge rece) sunt mai mici decât la cele homeoterme (cu sânge cald).
Transport lent axonilor - aceasta este mișcarea întregii mase de proteine citoplasmatice (microtubuli, neurofilamente, ARN, canale, pompe etc.) în direcția distală, creată ca urmare a unor procese sintetice intensive în pericarion. Axotocul lent se dezvăluie atunci când nervul este strâns legat cu o ligatură, comprimând axonii. În acest caz, în partea distală a axonului, diametrul scade, iar în partea proximală se formează o umflătură înainte de constricție - un „influx de citoplasmă”.
Axotocul lent se deplasează cu o viteză de aproximativ 1-4 mm/zi. Se oprește atunci când soma este separată de axon și nu este perturbată de factori care distrug microtubulii (colchicină, vinblastină). Transportul lent axonilor este de o importanță deosebită în procesele de creștere și regenerare a axonilor (dendrite) și a ramurilor lor.
transport axonal (axotoc)- aceasta este mișcarea substanțelor din corpul neuronal către procese (axotoc anterograd) și în sens invers (axotoc retrograd). Există un flux axonal lent de substanțe (1-5 mm pe zi) și rapid (până la 1-5 m pe zi). Ambele sisteme de transport sunt prezente atât în axoni, cât și în dendrite. Transportul axonal asigură unitatea neuronului. Se creează o legătură permanentă între corpul neuronului (centrul trofic) și procese. Principalele procese sintetice au loc în pericarion. Organelele necesare pentru aceasta sunt concentrate aici. În lăstari, procesele sintetice decurg slab.
Sistemul rapid anterograd transportă către terminațiile nervoase proteine și organele necesare funcțiilor sinaptice (mitocondrii, fragmente de membrană, vezicule, proteine enzimatice implicate în metabolismul neurotransmițătorilor, precum și precursori de neurotransmițători). Sistemul retrograd returnează membranele și proteinele uzate și deteriorate în pericarion pentru degradare în lizozomi și reînnoire, aduce informații despre starea periferiei, factorii de creștere a nervilor. Transportul lent este un sistem anterograd care conduce proteinele și alte substanțe pentru a reînnoi axoppasmul neuronilor maturi și a asigura creșterea proceselor în timpul dezvoltării și regenerării acestora.
Transportul retrograd poate fi important în patologie. Datorită acesteia, virusurile neurotropice (herpes, rabie, polio) se pot muta de la periferie către sistemul nervos central.
Neuroglia
Gliocitele îndeplinesc funcții auxiliare în țesutul nervos: de susținere, delimitare, trofice, secretoare și de protecție. Ei mențin în mod constant mediul din jurul neuronilor. Celulele neurogliale sunt împărțite în 2 grupe: macroglia și microglia. Celulele macrogliei sunt de trei tipuri.
Ependimocite. Canalele și ventriculii creierului și creierului sunt căptușite, prin care circulă lichidul cefalorahidian (LCR). Aceste celule seamănă cu epiteliul prismatic cu un singur strat. La capetele apicale ale ependimocitelor există cili care ajută la mișcarea lichidului cefalorahidian. Prin capetele apicale, ependimocitele pot secreta substanțe biologic active, care sunt transportate în tot creierul împreună cu liderul. Procesele se extind de la capetele bazale ale ependimocitelor, care se pot extinde în tot creierul. Ventriculii creierului conțin plexurile coroidiene. Sunt acoperite cu ependimocite specializate implicate în formarea lichidului cefalorahidian.
Astrocite. Există astrocite protoplasmatice și fibroase. Astrocitele protoplasmatice au procese scurte și groase. Sunt situate în substanța cenușie a creierului și îndeplinesc funcții de delimitare și trofice. Astrocitele fibroase se găsesc în substanța albă și au numeroase procese subțiri, lungi, care împletesc vasele de sânge ale creierului, formând membrane limitatoare gliale perivasculare. Procesele lor izolează și sinapsele. Astfel, ei izolează neuronii și vasele de sânge și participă la formarea barierei hemato-encefalice, asigurând schimbul de substanțe între sânge și neuroni. De asemenea, participă la formarea membranelor creierului și îndeplinesc o funcție de susținere (formă cadrul creierului).
Oligodendrocite au puține procese, înconjoară neuronii, efectuând funcții trofice (participarea la alimentația neuronilor) și delimitare. Oligodendrocitele situate în jurul corpurilor celulare ale neuronilor sunt numite gliocite de manta. Oligodendrocitele situate în sistemul nervos periferic și care formează teci în jurul proceselor neuronilor se numesc lemocite (celule Schwann).
Microglia(macrofage gliale). Format din precursori de măduvă osoasă ai monocitelor. Microgliocitele în repaus au procese scurte de ramificare. Sub influența microorganismelor și a produselor de degradare a țesutului nervos, acestea sunt activate, pierd procese, devin rotunjite și se transformă în „bile granulare” (microglia reactivă). În același timp, ele, ca și macrofagele, distrug celulele nervoase și gliale distruse.
Surse de dezvoltare- tub neural, creasta neural (placi ganglionare) si placode. Tubul neural se formează ca urmare a închiderii marginilor șanțului neural, care se dezvoltă din ectoderm. Crestele neurale sunt situate între tubul neural și ectoderm. Ele se formează ca urmare a evacuării celulelor din marginile îngroșate ale șanțului neural - pliurile neurale. Placodele sunt ectoderme de pe părțile laterale ale tubului neural de la capătul capului embrionului. Neuroblastele tubului neural dau naștere la celule nervoase, iar glioblastele dau naștere la celule gliale creierul și măduva spinării. Neuronii și neuroglia tuturor ganglionilor nervoși provin din celulele crestei neurale, iar celulele receptor (neurosenzoriale) ale organului olfactiv, neuronii ganglionilor auditivi și vestibulari provin din placode. Celulele microgliale sunt formate din promonocite ale măduvei osoase roșii.
În timpul embriogenezei, până la 85% din neuronii rezultați mor ca urmare a apoptozei (moarte programată genetic). Neuronii defecte (cu ADN deteriorat), neuronii care nu și-au găsit „celulele țintă” sau s-au dovedit a fi redundanți, „de prisos” mor.
|
axon transport online, axon transport Minsk
Transportul axonilor este mișcarea diferitelor materiale biologice de-a lungul axonului unei celule nervoase.
Procesele axonale ale neuronilor sunt responsabile pentru transmiterea potențialului de acțiune din corpul neuronului către sinapsă. Axonul este, de asemenea, o cale de-a lungul căreia materialele biologice necesare sunt transportate între corpul neuronului și sinapsă, care este necesară pentru funcționarea celulei nervoase. Organele membranare (mitocondrii), diverse vezicule, molecule de semnalizare, factori de creștere, complexe proteice, componente citoscheletice și chiar canale Na+ și K+ sunt transportate de-a lungul axonului din regiunea de sinteză din corpul neuronului. Destinațiile finale ale acestui transport sunt anumite zone ale axonului și plăcii sinaptice. la rândul lor, semnalele neurotrofice sunt transportate din zona sinapselor către corpul celular. Acesta acționează ca feedback, raportând starea de inervație a țintei.
Lungimea axonului sistemului nervos periferic uman poate depăși 1 m și poate fi mai mare la animalele mari. Grosimea unui neuron motor uman mare este de 15 microni, ceea ce, cu o lungime de 1 m, dă un volum de ~ 0,2 mm³, care este de aproape 10.000 de ori volumul unei celule hepatice. Acest lucru face neuronii dependenți de transportul fizic eficient și coordonat al substanțelor și organelelor de-a lungul axonilor.
Lungimile și diametrele axonilor, precum și cantitatea de material transportată de-a lungul acestora, indică cu siguranță posibilitatea defecțiunilor și erorilor în sistemul de transport. Multe boli neurodegenerative sunt direct legate de perturbări în funcționarea acestui sistem.
- 1 Principalele caracteristici ale sistemului de transport axonilor
- 2 Clasificarea transportului axonilor
- 3 Vezi de asemenea
- 4 Literatură
Principalele caracteristici ale sistemului de transport axonilor
Mai simplu spus, transportul axonilor poate fi reprezentat ca un sistem format din mai multe elemente. include mărfuri, proteine motorii care efectuează transportul, filamentele citoscheletice sau „șinele” de-a lungul cărora „motoarele” se pot mișca. Proteinele linker sunt, de asemenea, necesare pentru a lega proteinele motorii cu încărcătura lor sau altele structuri celulareși molecule auxiliare care declanșează și reglează transportul.
Clasificarea transportului axonilor
Proteinele citoscheletice sunt eliberate din corpul celular, mișcându-se de-a lungul axonului cu o viteză de 1 până la 5 mm pe zi. Acesta este un transport axonal lent (transport similar cu acesta se găsește și în dendrite). Multe enzime și alte proteine citosolice sunt de asemenea transportate folosind acest tip de transport.
Materialele non-citosolice care sunt necesare la sinapsă, cum ar fi proteinele secretate și moleculele legate de membrană, se deplasează de-a lungul axonului la viteze mult mai mari. Aceste substanțe sunt transportate de la locul lor de sinteză, reticulul endoplasmatic, la aparatul Golgi, care este adesea situat la baza axonului. Aceste molecule, ambalate în vezicule membranare, sunt apoi transportate de-a lungul șinelor microtubulilor prin transport axonal rapid la viteze de până la 400 mm pe zi. Astfel, mitocondriile, diverse proteine, inclusiv neuropeptidele (neurotransmițători de natură peptidică) și neurotransmițătorii non-peptidici sunt transportate de-a lungul axonului.
Transportul materialelor din corpul neuronului la sinapsă se numește anterograd, iar în sens opus - retrograd.
Transportul de-a lungul axonului pe distanțe lungi are loc cu participarea microtubulilor. Microtubulii din axon au o polaritate inerentă și sunt orientați cu capătul cu creștere rapidă (plus) spre sinapsă și capătul cu creștere lentă (minus) către corpul neuronului. Proteinele motorii de transport axonilor aparțin superfamiliilor kinezine și dineine.
Kinezinele sunt în primul rând proteine motorii plus-terminale care transportă marfă, cum ar fi precursorii veziculelor sinaptice și organele membranare. Acest transport merge spre sinapsa (anterograd). Dineinele citoplasmatice sunt proteine motorii minus-terminale care transportă semnale neurotrofice, endozomi și alte încărcături retrograde către corpul neuronal. Transportul retrograd nu este efectuat exclusiv de dineine: s-au găsit mai multe kinezine care se mișcă în sens retrograd.
Vezi de asemenea
- Degenerescenta walleriana
- Kinesin
- Dineen
- DISC1
Literatură
- Duncan J.E., Goldstein L.S. Genetica transportului axonal și a tulburărilor de transport axonal. // PLoS Genet. 29 septembrie 2006;2(9):e124. PLoS Genetic, PMID 17009871.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||
axon transport Minsk, axon transport online, axon transport Ternopil, axon transport
