ප්රභාසංස්ලේෂණය ආලෝක ශක්තිය ශක්තිය බවට පරිවර්තනය වීම හේතුවෙන් අකාබනික සංයෝග වලින් කාබනික සංයෝග සංස්ලේෂණය කිරීම සඳහා වූ ක්‍රියාවලි සමූහයකි. රසායනික බන්ධන. ෆොටෝට්‍රොෆික් ජීවීන් අතරට හරිත ශාක, සමහර ප්‍රොකැරියෝට් - සයනොබැක්ටීරියා, දම් සහ කොළ සල්ෆර් බැක්ටීරියා සහ ශාක ධජය ඇතුළත් වේ.

ප්‍රභාසංශ්ලේෂණ ක්‍රියාවලිය පිළිබඳ පර්යේෂණ 18 වැනි සියවසේ දෙවන භාගයේදී ආරම්භ විය. වැදගත් සොයාගැනීමක්හරිත ශාකවල විශ්වීය භූමිකාව පිළිබඳ මූලධර්මය සනාථ කළ විශිෂ්ට රුසියානු විද්යාඥ K. A. Timiryazev විසින් සාදන ලදී. ශාක සූර්යාලෝකය අවශෝෂණය කර ඒවා මගින් සංස්ලේෂණය කරන ලද කාබනික සංයෝගවල රසායනික බන්ධනවල ශක්තිය බවට ආලෝක ශක්තිය පරිවර්තනය කරයි. මේ අනුව, ඔවුන් පෘථිවියේ ජීවය සංරක්ෂණය හා සංවර්ධනය සහතික කරයි. විද්‍යාඥයා ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේදී ආලෝකය අවශෝෂණය කිරීමේදී හරිතප්‍රදයේ කාර්යභාරය න්‍යායාත්මකව සනාථ කර පර්යේෂණාත්මකව ඔප්පු කළේය.

ක්ලෝරෝෆිල්ස් යනු ප්‍රධාන ප්‍රභාසංස්ලේෂණ වර්ණක වේ. ඒවා හිමොග්ලොබින් වලට සමාන ව්‍යුහයක් ඇත, නමුත් යකඩ වෙනුවට මැග්නීසියම් අඩංගු වේ. ක්ලෝරෝෆිල් අණු සංශ්ලේෂණය සහතික කිරීම සඳහා යකඩ අන්තර්ගතය අවශ්ය වේ. ඒවායේ රසායනික ව්‍යුහය අනුව වෙනස් වන ක්ලෝරෝෆිල් කිහිපයක් තිබේ. සියලුම phototrophs සඳහා අනිවාර්ය වේ ක්ලෝරෝෆිල් ඒ . ක්ලෝරෝෆිල්ආ හරිත ශාක වල දක්නට ලැබේ හරිතප්රද c - ඩයැටම් සහ දුඹුරු ඇල්ගී වල. ක්ලෝරෝෆිල් ඩී රතු ඇල්ගී වල ලක්ෂණය.

කොළ සහ දම් පැහැති ප්රභාසංස්ලේෂක බැක්ටීරියා විශේෂ ඇත බැක්ටීරියොක්ලෝරෝෆිල්ස් . බැක්ටීරියා ප්‍රභාසංස්ලේෂණය ශාක ප්‍රභාසංශ්ලේෂණය සමඟ බොහෝ පොදු වේ. එය බැක්ටීරියා වල හයිඩ්‍රජන් පරිත්‍යාගශීලියා හයිඩ්‍රජන් සල්ෆයිඩ් වන අතර ශාකවල එය ජලය වේ. කොළ සහ දම් බැක්ටීරියා වල ප්‍රභාපද්ධතිය II නොමැත. බැක්ටීරියා ප්‍රභාසංශ්ලේෂණය ඔක්සිජන් මුදා හැරීම සමඟ සිදු නොවේ. බැක්ටීරියා ප්රභාසංස්ලේෂණය සඳහා සමස්ත සමීකරණය:

6C0 2 + 12H 2 S → C 6 H 12 O 6 + 12S + 6H 2 0.

ප්‍රභාසංශ්ලේෂණය රෙඩොක්ස් ක්‍රියාවලිය මත පදනම් වේ. එය ඉලෙක්ට්‍රෝන - පරිත්‍යාගශීලීන් ඒවා පිළිගන්නා සංයෝග වෙත සපයන සංයෝග වලින් ඉලෙක්ට්‍රෝන මාරු කිරීම සමඟ සම්බන්ධ වේ - ප්‍රතිග්‍රාහක. ආලෝක ශක්තිය සංස්ලේෂණය කරන ලද කාබනික සංයෝගවල (කාබෝහයිඩ්රේට) ශක්තිය බවට පරිවර්තනය වේ.

ක්ලෝරෝප්ලාස්ට් වල පටල මත විශේෂ ව්‍යුහයන් ඇත - ප්රතික්රියා මධ්යස්ථාන ක්ලෝරෝෆිල් අඩංගු වේ. හරිත ශාක සහ සයනොබැක්ටීරියා වල දෙකක් ඇත ඡායාරූප පද්ධති – පළමු (මම) සහ දෙවන (II) , විවිධ ප්‍රතික්‍රියා මධ්‍යස්ථාන ඇති අතර ඉලෙක්ට්‍රෝන හුවමාරු පද්ධතියක් හරහා අන්තර් සම්බන්ධිත වේ.

ප්රභාසංස්ලේෂණය අදියර දෙකක්

ප්රභාසංශ්ලේෂණ ක්රියාවලිය අදියර දෙකකින් සමන්විත වේ: ආලෝකය සහ අඳුරු.

විශේෂ ව්‍යුහයන්ගේ පටලවල ඇති මයිටොකොන්ඩ්‍රියා අභ්‍යන්තර පටල මත ආලෝකය පවතින විට පමණක් සිදු වේ - තයිලකොයිඩ් . ප්‍රභාසංස්ලේෂක වර්ණක ආලෝක ක්වොන්ටා (ෆෝටෝන) ග්‍රහණය කරයි. මෙය ක්ලෝරෝෆිල් අණුවේ එක් ඉලෙක්ට්‍රෝනයක "උද්දීපනය" කරා යොමු කරයි. වාහක අණු ආධාරයෙන්, ඉලෙක්ට්‍රෝනය තයිලකොයිඩ් පටලයේ පිටත පෘෂ්ඨයට ගමන් කරයි, යම් විභව ශක්තියක් ලබා ගනී.

මෙම ඉලෙක්ට්‍රෝනය තුළ ඡායාරූප පද්ධතිය I එහි ශක්ති මට්ටමට ආපසු ගොස් එය යථා තත්ත්වයට පත් කළ හැකිය. NADP (nicotinamide adenine dinucleotide phosphate) ද සම්ප්‍රේෂණය විය හැක. හයිඩ්‍රජන් අයන සමඟ අන්තර්ක්‍රියා කිරීමෙන් ඉලෙක්ට්‍රෝන මෙම සංයෝගය ප්‍රතිස්ථාපනය කරයි. අඩු කරන ලද NADP (NADP H) වායුගෝලීය CO 2 ග්ලූකෝස් දක්වා අඩු කිරීමට හයිඩ්‍රජන් සපයයි.

සමාන ක්රියාවලීන් සිදු වේ ඡායාරූප පද්ධතිය II . උද්යෝගිමත් ඉලෙක්ට්‍රෝන ඡායාරූප පද්ධති I වෙත මාරු කර එය ප්‍රතිසාධනය කළ හැක. ප්‍රභා පද්ධති II ප්‍රතිෂ්ඨාපනය සිදු වන්නේ ජල අණු මගින් සපයන ඉලෙක්ට්‍රෝන හේතුවෙනි. ජල අණු බෙදී යයි (ජලයෙහි ඡායාරූප විකාශනය) වායුගෝලයට මුදා හරින හයිඩ්‍රජන් ප්‍රෝටෝන සහ අණුක ඔක්සිජන් බවට. ප්‍රභාපද්ධතිය II ප්‍රතිෂ්ඨාපනය කිරීමට ඉලෙක්ට්‍රෝන භාවිතා කරයි. ජල ඡායාරූප විශ්ලේෂණ සමීකරණය:

2N 2 0 → 4Н + + 0 2 + 2е.

තයිලකොයිඩ් පටලයේ පිටත පෘෂ්ඨයේ ඇති ඉලෙක්ට්‍රෝන පෙර ශක්ති මට්ටමට නැවත පැමිණි විට ශක්තිය මුදා හැරේ. එය ATP අණු වල රසායනික බන්ධන ආකාරයෙන් ගබඩා කර ඇති අතර ඒවා ප්‍රභා පද්ධති දෙකෙහිම ප්‍රතික්‍රියා වලදී සංස්ලේෂණය වේ. ADP සහ පොස්පරික් අම්ලය සමඟ ATP සංස්ලේෂණය කිරීමේ ක්රියාවලිය ලෙස හැඳින්වේ photophosphorylation . ශක්තියෙන් කොටසක් ජලය වාෂ්ප කිරීමට යොදා ගනී.

ප්‍රභාසංස්ලේෂණයේ ආලෝක අවධියේදී ශක්තියෙන් පොහොසත් සංයෝග සෑදී ඇත: ATP සහ NADP H. ජල අණු බිඳවැටීම (ප්‍රභා විච්ඡේදනය) අතරතුර අණුක ඔක්සිජන් වායුගෝලයට මුදා හැරේ.

ක්ලෝරෝප්ලාස්ට් වල අභ්‍යන්තර පරිසරය තුළ ප්‍රතික්‍රියා සිදු වේ. ඒවා ආලෝකය ඉදිරිපිට සහ එය නොමැතිව සිදු විය හැකිය. කාබනික ද්‍රව්‍ය සංස්ලේෂණය කරනු ලැබේ (C0 2 ග්ලූකෝස් දක්වා අඩු වේ) ආලෝක අවධියේදී සාදන ලද ශක්තිය භාවිතා කරයි.

කාබන් ඩයොක්සයිඩ් අඩු කිරීමේ ක්රියාවලිය චක්රීය වන අතර එය හැඳින්වේ කැල්වින් චක්රය . මෙම චක්‍රීය ක්‍රියාවලිය සොයාගත් ඇමරිකානු පර්යේෂක එම්. කැල්වින් විසින් නම් කරන ලදී.

චක්රය ආරම්භ වන්නේ වායුගෝලීය කාබන් ඩයොක්සයිඩ් රයිබුලෝස් බයිපොස්පේට් සමඟ ප්රතික්රියා කිරීමෙනි. මෙම ක්රියාවලිය එන්සයිමයක් මගින් උත්ප්රේරණය වේ කාබොක්සිලේස් . Ribulose biphosphate යනු පොස්පරික් අම්ල ඒකක දෙකක් සමඟ සංයෝජිත කාබන් පහක සීනි වේ. රසායනික පරිවර්තන ගණනාවක් සිදු වන අතර, ඒ සෑම එකක්ම එහි විශේෂිත එන්සයිම මගින් උත්ප්රේරණය වේ. ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේ අවසාන ඵලය සෑදෙන්නේ කෙසේද? ග්ලූකෝස් , සහ ribulose biphosphate ද අඩු වේ.

ප්‍රභාසංශ්ලේෂණ ක්‍රියාවලියේ සමස්ත සමීකරණය වන්නේ:

6C0 2 + 6H 2 0 → C 6 H 12 O 6 + 60 2

ප්‍රභාසංශ්ලේෂණ ක්‍රියාවලියට ස්තූතිවන්ත වන අතර, සූර්යයාගේ ආලෝක ශක්තිය අවශෝෂණය කර සංස්ලේෂණය කරන ලද කාබෝහයිඩ්‍රේට් වල රසායනික බන්ධනවල ශක්තිය බවට පරිවර්තනය වේ. ආහාර දාම හරහා ශක්තිය විෂම ජීවීන් වෙත මාරු කරනු ලැබේ. ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේදී කාබන් ඩයොක්සයිඩ් අවශෝෂණය කර ඔක්සිජන් මුදා හරිනු ලැබේ. සියලුම වායුගෝලීය ඔක්සිජන් ප්රභාසංස්ලේෂක සම්භවයක් ඇත. වාර්ෂිකව නිදහස් ඔක්සිජන් ටොන් බිලියන 200 කට වඩා නිකුත් වේ. ඔක්සිජන් වායුගෝලයේ ඕසෝන් පලිහක් නිර්මාණය කිරීමෙන් පාරජම්බුල කිරණවලින් පෘථිවියේ ජීවය ආරක්ෂා කරයි.

ප්‍රභාසංශ්ලේෂණ ක්‍රියාවලිය සංස්ලේෂණය කර ඇති බැවින් අකාර්යක්ෂම වේ කාබනික ද්රව්යසූර්ය ශක්තියෙන් 1-2% ක් පමණක් මාරු වේ. මෙයට හේතුව ශාක ආලෝකය ප්‍රමාණවත් ලෙස අවශෝෂණය නොකිරීම, එයින් කොටසක් වායුගෝලය මගින් අවශෝෂණය කර ගැනීම යනාදියයි. සූර්යාලෝකයෙන් වැඩි ප්‍රමාණයක් පෘථිවියේ මතුපිට සිට නැවත අභ්‍යවකාශයට පරාවර්තනය වේ.

ප්රභාසංස්ලේෂණයසැහැල්ලු ශක්තිය භාවිතා කරමින් අකාබනික ද්රව්ය වලින් කාබනික ද්රව්ය සංස්ලේෂණය කිරීමේ ක්රියාවලියයි. බොහෝ අවස්ථාවන්හීදී, ප්‍රභාසංස්ලේෂණය සිදු කරනු ලබන්නේ සෛලීය ඉන්ද්‍රියයන් භාවිතා කරන ශාක මගිනි ක්ලෝරෝප්ලාස්ට්හරිත වර්ණක අඩංගු වේ හරිතප්රද.

ශාකවලට කාබනික ද්‍රව්‍ය සංස්ලේෂණය කිරීමට හැකියාවක් නොතිබුනේ නම්, සතුන්, දිලීර සහ බොහෝ බැක්ටීරියා වලට කාබනික ද්‍රව්‍ය වලින් කාබනික ද්‍රව්‍ය සංස්ලේෂණය කළ නොහැකි බැවින් පෘථිවියේ අනෙකුත් සියලුම ජීවීන්ට පාහේ කෑමට කිසිවක් නැත. ඔවුන් සූදානම් කළ ඒවා පමණක් අවශෝෂණය කර, ඒවා සරල ඒවාට බෙදයි, එයින් ඔවුන් නැවත සංකීර්ණ ඒවා එකලස් කරයි, නමුත් දැනටමත් ඔවුන්ගේ ශරීරයේ ලක්ෂණයකි.

අපි ප්‍රභාසංශ්ලේෂණය සහ එහි කාර්යභාරය ගැන ඉතා කෙටියෙන් කතා කළහොත් මෙය සිදු වේ. ප්‍රභාසංශ්ලේෂණය අවබෝධ කර ගැනීම සඳහා, අපි තවත් පැවසිය යුතුයි: කුමන නිශ්චිත අකාබනික ද්‍රව්‍ය භාවිතා කරන්නේද, සංස්ලේෂණය සිදුවන්නේ කෙසේද?

ප්රභාසංස්ලේෂණය සඳහා දෙකක් අවශ්ය වේ අකාබනික ද්රව්ය- කාබන් ඩයොක්සයිඩ් (CO 2) සහ ජලය (H 2 O). පළමුවැන්න ප්‍රධාන වශයෙන් ස්ටෝමාටා හරහා ශාකවල භූගත කොටස් මගින් වාතයෙන් අවශෝෂණය වේ. ජලය පැමිණෙන්නේ පසෙන් වන අතර එය ශාක සන්නායක පද්ධතිය මගින් ප්‍රභාසංශ්ලේෂණ සෛල වෙත ලබා දෙනු ලැබේ. එසේම, ප්‍රභාසංශ්ලේෂණය සඳහා ෆෝටෝනවල ශක්තිය (hν) අවශ්‍ය වේ, නමුත් ඒවා පදාර්ථයට ආරෝපණය කළ නොහැක.

සමස්තයක් වශයෙන්, ප්‍රභාසංශ්ලේෂණය කාබනික ද්‍රව්‍ය සහ ඔක්සිජන් (O2) නිපදවයි. සාමාන්යයෙන්, කාබනික ද්රව්ය බොහෝ විට ග්ලූකෝස් (C 6 H 12 O 6) අදහස් කරයි.

කාබනික සංයෝග බොහෝ දුරට කාබන්, හයිඩ්‍රජන් සහ ඔක්සිජන් පරමාණු වලින් සමන්විත වේ. ඒවා කාබන් ඩයොක්සයිඩ් සහ ජලයෙහි දක්නට ලැබේ. කෙසේ වෙතත්, ප්රභාසංශ්ලේෂණයේදී ඔක්සිජන් නිකුත් වේ. එහි පරමාණු ජලයෙන් ලබා ගනී.

කෙටියෙන් සහ සාමාන්‍යයෙන්, ප්‍රභාසංස්ලේෂණයේ ප්‍රතික්‍රියාවේ සමීකරණය සාමාන්‍යයෙන් පහත පරිදි ලියා ඇත:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

නමුත් මෙම සමීකරණය ප්රභාසංස්ලේෂණයේ සාරය පිළිබිඹු නොකරන අතර එය තේරුම්ගත නොහැකිය. බලන්න, සමීකරණය සමතුලිත වුවත්, එහි නිදහස් ඔක්සිජන් වල සම්පූර්ණ පරමාණු ගණන 12 කි. නමුත් අපි ඒවා ජලයෙන් එන බව කීවෙමු, ඒවායින් 6 ක් පමණි.

ඇත්ත වශයෙන්ම, ප්රභාසංශ්ලේෂණය අදියර දෙකකින් සිදු වේ. පළමුවැන්න ලෙස හැඳින්වේ ආලෝකය, දෙවන - අඳුරු. එවැනි නම් වලට ආලෝකය අවශ්‍ය වන්නේ ආලෝක අවධිය සඳහා පමණක් වීම, අඳුරු අවධිය එහි පැවැත්මෙන් ස්වාධීන වන නමුත් මෙය අඳුරේ සිදුවන බව මින් අදහස් නොවේ. ක්ලෝරෝප්ලාස්ට් වල තයිලකොයිඩ් වල පටල මත ආලෝක අවධිය සිදු වන අතර අඳුරු අවධිය ක්ලෝරෝප්ලාස්ට් වල ස්ට්‍රෝමාවේ සිදු වේ.

සැහැල්ලු අවධියේදී, CO 2 බන්ධනය සිදු නොවේ. සිදු වන්නේ සූර්ය ශක්තිය ක්ලෝරෝෆිල් සංකීර්ණ මගින් ග්‍රහණය කර, ATP හි ගබඩා කර, NADP NADP*H 2 දක්වා අඩු කිරීමට භාවිතා කරන ශක්තියයි. ආලෝකය-උද්දීපනය වූ හරිතප්‍රදයෙන් ශක්ති ප්‍රවාහය සපයනු ලබන්නේ තයිලකොයිඩ් පටල තුළට ගොඩනගා ඇති එන්සයිම වල ඉලෙක්ට්‍රෝන පරිවහන දාමය ඔස්සේ සම්ප්‍රේෂණය වන ඉලෙක්ට්‍රෝන මගිනි.

NADP සඳහා හයිඩ්‍රජන් පැමිණෙන්නේ ජලයෙන් වන අතර එය හිරු එළියෙන් ඔක්සිජන් පරමාණු, හයිඩ්‍රජන් ප්‍රෝටෝන සහ ඉලෙක්ට්‍රෝන බවට වියෝජනය වේ. මෙම ක්රියාවලිය හැඳින්වේ ඡායාරූප විකාශනය. ප්‍රභාසංශ්ලේෂණය සඳහා ජලයෙන් ඔක්සිජන් අවශ්‍ය නොවේ. ජල අණු දෙකක ඔක්සිජන් පරමාණු එකතු වී අණුක ඔක්සිජන් සාදයි. ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේ ආලෝක අවධිය සඳහා ප්‍රතික්‍රියා සමීකරණය කෙටියෙන් මෙසේ පෙනේ:

H 2 O + (ADP+P) + NADP → ATP + NADP*H 2 + ½O 2

මේ අනුව, ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේ ආලෝක අවධියේදී ඔක්සිජන් මුදා හැරීම සිදු වේ. එක් ජල අණුවක ඡායාරූප විච්ඡේදනයකට ADP සහ ෆොස්පරික් අම්ලය මගින් සංස්ලේෂණය කරන ලද ATP අණු ගණන වෙනස් විය හැක: එකක් හෝ දෙකක්.

ඉතින්, ATP සහ NADP*H 2 ආලෝක අවධියේ සිට අඳුරු අවධිය දක්වා පැමිණේ. මෙහිදී, පළමුවැන්නෙහි ශක්තිය සහ දෙවැන්නෙහි අඩු කිරීමේ බලය කාබන් ඩයොක්සයිඩ් බන්ධනය සඳහා වැය වේ. ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේ මෙම අදියර සරලව හා සංක්ෂිප්තව පැහැදිලි කළ නොහැක්කේ එය CO 2 අණු හයක් NADP*H 2 අණු වලින් මුදා හරින ලද හයිඩ්‍රජන් සමඟ එකතු වී ග්ලූකෝස් සෑදෙන ආකාරයට සිදු නොවන බැවිනි.

6CO 2 + 6NADP*H 2 →C 6 H 12 O 6 + 6NADP
(ඒඩීපී සහ පොස්පරික් අම්ලය බවට බිඳ වැටෙන ATP බලශක්ති වියදම සමඟ ප්රතික්රියාව සිදු වේ).

ලබා දී ඇති ප්‍රතික්‍රියාව තේරුම් ගැනීම පහසු කිරීම සඳහා සරල කිරීමක් පමණි. ඇත්ත වශයෙන්ම, කාබන් ඩයොක්සයිඩ් අණු එකින් එක බන්ධනය වන අතර දැනටමත් සකස් කර ඇති කාබන් පහක කාබනික ද්රව්යයට සම්බන්ධ වේ. අස්ථායී කාබන් හයක කාබනික ද්‍රව්‍යයක් සෑදී ඇති අතර එය කාබන් කාබෝහයිඩ්‍රේට් අණු තුනකට කැඩී යයි. මෙම අණු වලින් සමහරක් CO 2 බන්ධනය කිරීම සඳහා මුල් කාබන් පහක ද්‍රව්‍ය නැවත සංස්ලේෂණය කිරීමට භාවිතා කරයි. මෙම resynthesis සහතික කර ඇත කැල්වින් චක්රය. කාබන් පරමාණු තුනක් අඩංගු කාබෝහයිඩ්‍රේට් අණු සුළුතරයක් චක්‍රයෙන් පිටවේ. අනෙකුත් සියලුම කාබනික ද්රව්ය (කාබෝහයිඩ්රේට, මේද, ප්රෝටීන) ඒවා සහ අනෙකුත් ද්රව්ය වලින් සංස්ලේෂණය කර ඇත.

එනම්, ඇත්ත වශයෙන්ම, ග්ලූකෝස් නොව, කාබන් තුනේ සීනි, ප්රභාසංස්ලේෂණයේ අඳුරු අවධියෙන් පිටතට පැමිණේ.

ප්‍රභාසංස්ලේෂක පොස්පරීකරණය D. Arnon සහ ඔහුගේ සගයන් සහ අනෙකුත් පර්යේෂකයන් විසින් ඉහළ ශාකවල හුදකලා වූ ක්ලෝරෝප්ලාස්ට් සමඟ සහ විවිධ ප්‍රභාසංස්ලේෂක බැක්ටීරියා සහ ඇල්ගී වලින් සෛල රහිත සූදානම සමඟ අත්හදා බැලීම් වලදී සොයා ගන්නා ලදී. ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේදී, ප්‍රභාසංස්ලේෂණ පොස්පරීකරණය වර්ග දෙකක් සිදුවේ: චක්‍රීය සහ චක්‍රීය නොවන. ෆොටෝෆොස්ෆොරිලේෂන් වර්ග දෙකෙහිම, ADP සහ අකාබනික පොස්පේට් වලින් ATP සංශ්ලේෂණය සිදු වන්නේ සයිටොක්‍රෝම් බී6 සිට සයිටොක්‍රෝම් එෆ් දක්වා ඉලෙක්ට්‍රෝන මාරු කිරීමේ අදියරේදීය.

ATP සංස්ලේෂණය සිදු කරනු ලබන්නේ ATPase සංකීර්ණයේ සහභාගීත්වය ඇතිව, එහි පිටත පැත්තේ ඇති තයිලකොයිඩ් ප්‍රෝටීන්-ලිපිඩ් පටලයට “සාදන ලද” ය. මිචෙල්ගේ න්‍යායට අනුව, මයිටොකොන්ඩ්‍රියාවේ ඔක්සිකාරක පොස්පරීකරණයේදී මෙන්ම, තයිලකොයිඩ් පටලයේ පිහිටා ඇති ඉලෙක්ට්‍රෝන ප්‍රවාහන දාමය “ප්‍රෝටෝන පොම්පයක්” ලෙස ක්‍රියා කරමින් ප්‍රෝටෝන සාන්ද්‍රණ අනුක්‍රමණයක් නිර්මාණය කරයි. කෙසේ වෙතත්, මෙම අවස්ථාවෙහිදී, ආලෝකය අවශෝෂණය කිරීමේදී සිදුවන ඉලෙක්ට්‍රෝන මාරු කිරීම තයිලකොයිඩ් පිටත සිට අභ්‍යන්තරයට ගමන් කිරීමට හේතු වන අතර, එහි ප්‍රතිඵලයක් ලෙස (පටලයේ අභ්‍යන්තර හා පිටත පෘෂ්ඨය අතර) ඇති වන සම්ප්‍රේෂණ විභවය (පටලයේ අභ්‍යන්තර හා පිටත පෘෂ්ඨය අතර) ප්‍රතිවිරුද්ධයයි. මයිටොකොන්ඩ්‍රියල් පටලයේ. ATP සංස්ලේෂණය මගින් ATP සංස්ලේෂණය කිරීමට විද්‍යුත් ස්ථිතික සහ ප්‍රෝටෝන ශ්‍රේණි ශක්තිය භාවිතා වේ.

චක්‍රීය නොවන ප්‍රභාපොස්පරීකරණයේදී, ජලය සහ Z සංයෝගයෙන් ප්‍රභාපද්ධතිය 2 වෙත සහ පසුව ප්‍රභා පද්ධතිය 1 වෙත සපයන ඉලෙක්ට්‍රෝන අතරමැදි සංයෝග X වෙත යොමු කර NADP+ NADPH දක්වා අඩු කිරීමට භාවිතා කරයි; ඔවුන්ගේ ගමන මෙතැනින් අවසන් වේ. චක්‍රීය ප්‍රභාපොස්පරීකරණයේදී ප්‍රභාපද්ධතිය 1 සිට X සංයෝගය දක්වා ලැබෙන ඉලෙක්ට්‍රෝන නැවතත් සයිටොක්‍රොම් b6 වෙතටත් ඉන් ඉදිරියට සයිටොක්‍රොම් Y වෙතටත් යවනු ලැබේ. අවසාන අදියර ADP සහ අකාබනික පොස්පේට් වලින් ATP සංශ්ලේෂණය තුළ එහි මාර්ගය. මේ අනුව, චක්‍රීය නොවන ප්‍රකාශ පොස්පරීකරණයේදී, ඉලෙක්ට්‍රෝන වල චලනය ATP සහ NADPH සංශ්ලේෂණය සමඟ සිදු වේ. චක්‍රීය ප්‍රභාපොස්පරීකරණයේදී ATP සංශ්ලේෂණය පමණක් සිදු වන අතර NADPH සෑදෙන්නේ නැත. ATP, photophosphorylation සහ ශ්වසනයේදී සාදනු ලබන අතර, phosphoglyceric අම්ලය කාබෝහයිඩ්රේට අඩු කිරීමේදී පමණක් නොව, අනෙකුත් කෘතිම ප්රතික්රියා- පිෂ්ඨය, ප්‍රෝටීන, ලිපිඩ සංශ්ලේෂණය අතරතුර, න්යෂ්ටික අම්ලසහ වර්ණක. එය චලන ක්‍රියාවලීන්, පරිවෘත්තීය ප්‍රවාහනය, අයනික සමතුලිතතාවය පවත්වා ගැනීම යනාදිය සඳහා බලශක්ති ප්‍රභවයක් ලෙස ද සේවය කරයි.

ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේදී ප්ලාස්ටොක්විනෝන් වල කාර්යභාරය

බෙන්සොක්විනෝන් වල ව්‍යුත්පන්නයන් වන A, B, C, D සහ E අක්ෂර මගින් නම් කරන ලද ක්ලෝරෝප්ලාස්ට් වල ප්ලාස්ටොක්විනෝන් ආකාර පහක් සොයාගෙන ඇත. උදාහරණයක් ලෙස, plastoquinone A 2,3-ඩයිමෙතිල්-5-solanesilbenzoquinone වේ. ප්ලාස්ටොක්විනෝන්, ශ්වසනයේදී ඉලෙක්ට්‍රෝන හුවමාරු කිරීමේ ක්‍රියාවලියේදී වැදගත් කාර්යභාරයක් ඉටු කරන ubiquinones (coenzymes Q) වලට ව්‍යුහයේ ඉතා සමීප වේ. ප්‍රභාසංශ්ලේෂණ ක්‍රියාවලියේදී ප්ලාස්ටොක්විනෝන් වල වැදගත් කාර්යභාරය වන්නේ ඒවා ක්ලෝරෝප්ලාස්ට් වලින් පෙට්‍රෝලියම් ඊතර් සමඟ නිස්සාරණය කරන්නේ නම්, ජලය සහ ප්‍රභාපොස්පරීකරණයේ ප්‍රභා විච්ඡේදනය නතර වන නමුත් ප්ලාස්ටොක්විනෝන් එකතු කිරීමෙන් පසු නැවත ආරම්භ වේ. ප්‍රභාසංශ්ලේෂණ ක්‍රියාවලියට සම්බන්ධ විවිධ වර්ණක සහ ඉලෙක්ට්‍රෝන වාහක - සයිටොක්‍රොම්, ෆෙරෙඩොක්සින්, ප්ලාස්ටොසියානින් සහ ප්ලාස්ටොක්විනෝන් වල ක්‍රියාකාරී සම්බන්ධතාවයේ විස්තර මොනවාද? වැඩිදුර පර්යේෂණ. ඕනෑම අවස්ථාවක, මෙම ක්‍රියාවලියේ විස්තර කුමක් වුවත්, ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේ ආලෝක අවධිය නිශ්චිත නිෂ්පාදන තුනක් සෑදීමට හේතු වන බව දැන් පැහැදිලිය: NADPH, ATP සහ අණුක ඔක්සිජන්.

ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේ තුන්වන අඳුරු අවධියේ ප්‍රතිඵලයක් ලෙස සෑදෙන සංයෝග මොනවාද?

ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේදී සාදන ලද ප්‍රාථමික නිෂ්පාදනවල ස්වභාවය පිළිබඳව ආලෝකය විහිදුවන වැදගත් ප්‍රතිඵල සමස්ථානික තාක්ෂණය භාවිතයෙන් ලබා ගන්නා ලදී. මෙම අධ්‍යයනයන්හිදී, බාර්ලි ශාක මෙන්ම ඒක සෛලීය හරිත ඇල්ගී ක්ලෝරෙල්ලා සහ ස්කෙනෙඩෙස්මස්, කාබන් ප්‍රභවයක් ලෙස විකිරණ ලේබල් කරන ලද 14C අඩංගු කාබන් ඩයොක්සයිඩ් පෝෂණය කරන ලදී. ද්විතියික ප්‍රතික්‍රියා වල හැකියාව බැහැර කරන ලද පර්යේෂණාත්මක ශාකවල අතිශය කෙටි කාලීන ප්‍රකිරණයෙන් පසුව, විවිධ ප්‍රභාසංස්ලේෂක නිෂ්පාදනවල සමස්ථානික කාබන් ව්‍යාප්තිය අධ්‍යයනය කරන ලදී. ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේ පළමු නිෂ්පාදනය ෆොස්ෆොග්ලිසරරික් අම්ලය බව සොයා ගන්නා ලදී. ඒ අතරම, ෆොස්ෆොග්ලිසරරික් අම්ලය සමඟ ඉතා කෙටි කාලීන ශාක ප්‍රකිරණය සමඟ පොස්ෆොඑනොල්පිරුවික් සහ මැලික් අම්ල කුඩා ප්‍රමාණයක් සෑදී ඇත. නිදසුනක් ලෙස, ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයෙන් පසු ඒක සෛලීය හරිත ඇල්ගා Sceriedesmus සමඟ තත්පර පහක් පැවති අත්හදා බැලීම් වලදී, සමස්ථානික කාබන් වලින් 87% ෆොස්ෆොග්ලිසරරික් අම්ලයේ, 10% ෆොස්ෆොඑනොල්පිරුවික් අම්ලයේ සහ 3% මැලික් අම්ලයේ හමු විය. පෙනෙන විදිහට, ෆොස්ෆොඑනොල්පිරුවික් අම්ලය යනු ෆොස්ෆොග්ලිසරරික් අම්ලයේ ද්විතියික පරිවර්තනයේ නිෂ්පාදනයකි. දිගු ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේදී, තත්පර 15-60 අතර කාලයක් පවතින විකිරණශීලී කාබන් 14C ග්ලයිකෝලික් අම්ලය, ට්‍රයිස් පොස්පේට්, සුක්‍රෝස්, ඇස්පාර්ටික් අම්ලය, ඇලනීන්, සෙරීන්, ග්ලයිකෝල් මෙන්ම ප්‍රෝටීන වලද දක්නට ලැබේ. ලේබල් කාබන් පසුව ග්ලූකෝස්, ෆෲක්ටෝස්, succinic, fumaric සහ සිට්රික් අම්ල, මෙන්ම සමහර ඇමයිනෝ අම්ල සහ amides (threonine, phenylalanine, tyrosine, glutamine, asparagine) සොයා ගනී. මේ අනුව, ශාක විසින් ලේබල් කරන ලද කාබන් අඩංගු කාබන් ඩයොක්සයිඩ් අවශෝෂණය කිරීම පිළිබඳ අත්හදා බැලීම්වලින් පෙනී ගොස් ඇත්තේ ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේ පළමු නිෂ්පාදනය ෆොස්ෆොග්ලිසරරික් අම්ලය බවයි.

ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේදී කාබන්ඩයොක්සයිඩ් එකතු කරන ද්‍රව්‍ය මොනවාද?

විකිරණශීලී කාබන් 14C භාවිතයෙන් සිදු කරන ලද M. කැල්වින්ගේ කාර්යය, බොහෝ ශාකවල CO2 එකතු කරන සංයෝගය ribulose diphosphate බව පෙන්නුම් කළේය. CO2 එකතු කිරීමෙන් එය පොස්පොග්ලිසරරික් අම්ලයේ අණු දෙකක් ලබා දෙයි. දෙවැන්න ඩයිෆොස්පොග්ලිසරරික් අම්ලය සෑදීමට ATP සහභාගීත්වයෙන් පොස්පරයිලේට් කර ඇති අතර එය NADPH හි සහභාගීත්වයෙන් අඩු වී ෆොස්ෆොග්ලිසරල්ඩිහයිඩ් සාදයි, එය අර්ධ වශයෙන් ෆොස්ෆොඩියොක්සිඇසිටෝන් බවට පරිවර්තනය වේ. ඇල්ඩොලේස් එන්සයිමයේ කෘතිම ක්‍රියාකාරිත්වයට ස්තූතිවන්ත වන අතර, ෆොස්ෆොග්ලිසරල්ඩිහයිඩ් සහ ෆොස්ෆොඩියොක්සිඇසිටෝන් ඒකාබද්ධ වී ෆෲක්ටෝස් ඩයිපොස්පේට් අණුවක් සාදයි, එයින් සුක්‍රෝස් සහ විවිධ පොලිසැකරයිඩ තවදුරටත් සංස්ලේෂණය වේ. රිබුලෝස් ඩයිපොස්පේට් යනු CO2 ප්‍රතිග්‍රාහකයක් වන අතර එය ෆොස්ෆොග්ලිසරල්ඩිහයිඩ්, ෆොස්ෆොඩියොක්සිඇසිටෝන් සහ ෆෲක්ටෝස් ඩයිපොස්පේට් වල එන්සයිම පරිවර්තන මාලාවක ප්‍රතිඵලයක් ලෙස සෑදී ඇත. Erythrose phosphate, sedoheptulose phosphate, xylulose phosphate, ribose phosphate සහ ribulose phosphate අතරමැදි නිෂ්පාදන ලෙස පෙනේ. මෙම සියලු පරිවර්තනයන් උත්ප්‍රේරණය කරන එන්සයිම පද්ධති ක්ලෝරෙල්ලා සෛල, නිවිති කොළ සහ අනෙකුත් ශාකවල දක්නට ලැබේ. M. Calvin ට අනුව, ribulose diphosphate සහ CO2 වලින් phosphoglyceric අම්ලය සෑදීමේ ක්රියාවලිය චක්රීය වේ. ෆොස්ෆොග්ලිසරරික් අම්ලය සෑදීමට කාබන් ඩයොක්සයිඩ් උකහා ගැනීම ආලෝකය සහ ක්ලෝරෝෆිල් වල සහභාගීත්වයෙන් තොරව සිදු වන අතර එය අඳුරු ක්රියාවලියකි. ජලයේ ඇති හයිඩ්‍රජන් අවසානයේ ෆොස්ෆොග්ලිසරරික් අම්ලය ෆොස්ෆොග්ලිසරල්ඩිහයිඩ් බවට අඩු කිරීමට යොදා ගනී. මෙම ක්‍රියාවලිය phosphoglyceraldehyde dehydrogenase එන්සයිමය මගින් උත්ප්‍රේරණය වන අතර හයිඩ්‍රජන් ප්‍රභවයක් ලෙස NADPH අවශ්‍ය වේ. මෙම ක්‍රියාවලිය වහාම අඳුරේ නතර වන බැවින්, NADP අඩු කිරීම ජලයේ ප්‍රභා විශ්ලේෂණයේදී ජනනය වන හයිඩ්‍රජන් මගින් සිදු කරන බව පැහැදිලිය.

ප්‍රභාසංශ්ලේෂණය සඳහා කැල්වින්ගේ සමීකරණය

කැල්වින් චක්රය සඳහා සමස්ත සමීකරණය පහත පරිදි වේ:

6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP + 11H2O = fructose-b-phosphate + 12NADP+ + 18ADP + 17P inorg

මේ අනුව, එක් හෙක්සෝස් අණුවක සංශ්ලේෂණයට CO2 අණු හයක් අවශ්‍ය වේ. එක් CO2 අණුවක් පරිවර්තනය කිරීම සඳහා, NADPH අණු දෙකක් සහ ATP අණු තුනක් අවශ්‍ය වේ (1: 1.5). චක්‍රීය නොවන ප්‍රභාපොස්පරීකරණයේදී සාදන ලද NADPH:ATP අනුපාතය 1:1 වන බැවින්, චක්‍රීය ප්‍රභාපොස්පරීකරණයේදී අමතර අවශ්‍ය ATP ප්‍රමාණය සංස්ලේෂණය වේ.

ප්‍රභාසංස්ලේෂණයේ කාබන් මාර්ගය කැල්වින් විසින් CO2 සාපේක්ෂ ඉහළ සාන්ද්‍රණයකින් අධ්‍යයනය කරන ලදී. අඩු සාන්ද්‍රණයකදී, වායුගෝලීය සාන්ද්‍රණයට (0.03%) ළඟා වන විට, රයිබුලෝස් ඩයිපොස්පේට් කාබොක්සිලේස් ක්‍රියාව යටතේ ක්ලෝරෝප්ලාස්ට් තුළ සැලකිය යුතු ප්‍රමාණයක් ෆොස්ෆොග්ලිකොලික් අම්ලය සෑදී ඇත. දෙවැන්න, ක්ලෝරෝප්ලාස්ට් පටලය හරහා ප්‍රවාහනය කිරීමේ ක්‍රියාවලියේදී, විශේෂිත පොස්පේටේස් මගින් ජල විච්ඡේදනය වන අතර, එහි ප්‍රතිඵලයක් ලෙස ග්ලයිකොලික් අම්ලය ක්ලෝරෝප්ලාස්ට් සිට ඒ හා සම්බන්ධ උප සෛල ව්‍යුහයන් දක්වා ගමන් කරයි - පෙරොක්සිසෝම්, එහිදී ග්ලයිකොලේට් ඔක්සිඩේස් එන්සයිමයේ ක්‍රියාකාරිත්වය යටතේ, එය Glyoxylic අම්ලය HOC-COOH වෙත ඔක්සිකරණය වේ. දෙවැන්න, සම්ප්‍රේෂණය කිරීමෙන් ග්ලයිසීන් සාදයි, එය මයිටොකොන්ඩ්‍රියන් වෙත ගමන් කරමින් මෙහි සෙරීන් බවට පරිවර්තනය වේ.

මෙම පරිවර්තනය සමඟ CO2 සහ NH3: 2 glycine + H2O = serine + CO2 + NH3 +2H+ +2e-.

කෙසේ වෙතත්, ඇමෝනියා බාහිර පරිසරයට මුදා හරිනු නොලැබේ, නමුත් ග්ලූටමින් ස්වරූපයෙන් බැඳී ඇත. මේ අනුව, පෙරොක්සිසෝම සහ මයිටොකොන්ඩ්‍රියා ඊනියා ප්‍රකාශ ශ්වසන ක්‍රියාවලියට සහභාගී වේ - ඔක්සිජන් අවශෝෂණය සහ CO2 මුදා හැරීමේ ආලෝකය උත්තේජනය කරන ක්‍රියාවලියකි. මෙම ක්රියාවලිය ග්ලයිකොලික් අම්ලය පරිවර්තනය කිරීම හා එහි ඔක්සිකරණය CO2 සමඟ සම්බන්ධ වේ. තීව්‍ර ප්‍රකාශ ශ්වසනයේ ප්‍රතිඵලයක් ලෙස, ශාක ඵලදායිතාව සැලකිය යුතු ලෙස අඩු විය හැක (30% දක්වා).

ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේදී CO2 උකහා ගැනීමේ වෙනත් හැකියාවන්

ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේදී CO2 උකහා ගැනීම සිදුවන්නේ රයිබුලෝස් ඩයිපොස්පේට් කාබොක්සිලේෂන් හරහා පමණක් නොව අනෙකුත් සංයෝගවල කාබොක්සිලේෂණය හරහා ය. උදාහරණයක් ලෙස, උක්, ඉරිඟු, බඩ ඉරිඟු, මෙනේරි සහ තවත් ශාක ගණනාවක, ෆොස්ෆොඑනොල්පයිරුවේට්, CO2 සහ ජලයෙන් ඔක්සලෝඇසිටික් අම්ලය සංස්ලේෂණය කරන එන්සයිමය ෆොස්ෆොඑනොල්පයිරුවේට් කාබොක්සිලේස් ප්‍රභාසංස්ලේෂණ ක්‍රියාවලියේදී විශේෂයෙන් වැදගත් කාර්යභාරයක් ඉටු කරන බව පෙන්වා දී ඇත. සවි කිරීම. CO2 සවිකිරීමේ පළමු නිෂ්පාදනය ෆොස්ෆොග්ලිසරරික් අම්ලය වන ශාක සාමාන්‍යයෙන් C3-ශාක ලෙස හඳුන්වනු ලබන අතර ඔක්සලෝඇසිටික් අම්ලය සංස්ලේෂණය කරන ලද ඒවා C4-ශාක ලෙස හැඳින්වේ. ඉහත සඳහන් කළ ප්‍රභාශ්වර ක්‍රියාවලිය C3 ශාකවල ලක්ෂණයක් වන අතර එය ribulose diphosphate carboxylase මත ඔක්සිජන් වල නිෂේධනීය බලපෑමේ ප්‍රතිඵලයකි.

බැක්ටීරියා වල ප්රභාසංස්ලේෂණය

ප්‍රභාසංස්ලේෂක බැක්ටීරියා වලදී, CO2 සවි කිරීම ෆෙරෙඩොක්සින්ගේ සහභාගීත්වයෙන් සිදු වේ. මේ අනුව, එන්සයිම පද්ධතියක් ප්‍රභාසංස්ලේෂක බැක්ටීරියාව ක්‍රොමැටියම් වලින් හුදකලා කර අර්ධ වශයෙන් පිරිසිදු කරන ලද අතර, එය ෆෙරෙඩොක්සින්ගේ සහභාගීත්වයෙන්, CO2 සහ ඇසිටිල් කෝඑන්සයිම A වෙතින් පයිරුවික් අම්ලයේ අඩු කිරීමේ සංශ්ලේෂණය උත්ප්‍රේරණය කරයි:

Acetyl-CoA + CO2 + ෆෙරෙඩොක්සින් අඩු විය. = pyruvate + ferredoxin ඔක්සිකරණය. + CoA

ඒ හා සමානව, ප්‍රභාසංස්ලේෂක බැක්ටීරියා වලින් හුදකලා වූ සෛල රහිත එන්සයිම සූදානම සඳහා ෆෙරෙඩොක්සින්ගේ සහභාගීත්වයෙන් Chlorobium thiosulfatophilum, α-ketoglutaric අම්ලය succinic අම්ලයේ කාබොක්සිලීකරණය මගින් සංස්ලේෂණය වේ:

Succinyl-CoA + CO2 + ෆෙරෙඩොක්සින් අඩු විය. = a-ketoglutarate + CoA + ferredoxin ඔක්සිකරණය.

Bacteriochlorophyll අඩංගු සමහර ක්ෂුද්‍ර ජීවීන්, ඊනියා දම් සල්ෆර් බැක්ටීරියාව ද ආලෝකයේ ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයට ලක් වේ. කෙසේ වෙතත්, ඉහළ ශාකවල ප්රභාසංස්ලේෂණය මෙන් නොව, මෙම අවස්ථාවේ දී කාබන් ඩයොක්සයිඩ් අඩු කිරීම හයිඩ්රජන් සල්ෆයිඩ් මගින් සිදු කෙරේ. දම් බැක්ටීරියා වල ප්‍රභාසංශ්ලේෂණය සඳහා වන සමස්ත සමීකරණය පහත පරිදි නිරූපණය කළ හැක.

ආලෝකය, බැක්ටීරියොක්ලෝරෝෆිල්: CO2 + 2H2S = CH2O + H2O + 2S

මේ අනුව, මෙම අවස්ථාවෙහිදී, ප්‍රභාසංශ්ලේෂණය යනු බැක්ටීරියොක්ලෝරෝෆිල් මගින් අවශෝෂණය කරන ආලෝක ශක්තියේ බලපෑම යටතේ සිදුවන යුගල රෙඩොක්ස් ක්‍රියාවලියකි. ඉහත සමීකරණයෙන් ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේ ප්‍රතිඵලයක් ලෙස දම් පැහැති බැක්ටීරියා නිදහස් සල්ෆර් මුදා හරින අතර එය කැටිති ආකාරයෙන් එකතු වන බව පෙනේ.

නිර්වායු ප්‍රභාසංස්ලේෂක දම් බැක්ටීරියම් ක්‍රොමැටියම් සමඟ සමස්ථානික ක්‍රම භාවිතයෙන් සිදු කරන ලද අධ්‍යයනයන් මගින් පෙන්නුම් කළේ ඉතා කෙටි කාලීනප්‍රභාසංස්ලේෂණය (තත්පර 30) කාබන් CO2 වලින් 45% ක් පමණ ඇස්පාර්ටික් අම්ලයේ සහ 28% ක් පමණ ෆොස්ෆොග්ලිසරරික් අම්ලයේ ඇතුළත් වේ. පෙනෙන විදිහට, ෆොස්ෆොග්ලිසරරික් අම්ලය සෑදීම ඇස්පාර්ටික් අම්ලය සෑදීමට පෙර සිදු වන අතර, ක්‍රෝමැටියම්වල මෙන්ම ඉහළ ශාකවල සහ ඒක සෛලීය හරිත ඇල්ගීවල ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේ මුල්ම නිෂ්පාදනය රයිබුලෝස් ඩයිපොස්පේට් වේ. රයිබුලෝස් ඩයිපොස්පේට් කාබොක්සිලේස් ක්‍රියාව යටතේ ෆොස්ෆොග්ලිසරරික් අම්ලය සෑදීමට CO2 එකතු කරයි. Chromatium හි ඇති මෙම අම්ලය, Calvin යෝජනා ක්‍රමයට අනුව, අර්ධ වශයෙන් පොස්පරීකරණය කළ සීනි බවට පරිවර්තනය කළ හැකි නමුත් ප්‍රධාන වශයෙන් ඇස්පාර්ටික් අම්ලය බවට පරිවර්තනය වේ. ඇස්පාර්ටික් අම්ලය සෑදීම සිදු වන්නේ ෆොස්ෆොග්ලිසරරික් අම්ලය ෆොස්ෆොඑනොල්පිරුවික් අම්ලය බවට පරිවර්තනය වීමෙනි, එය කාබොක්සිලේෂණයට ලක් වූ විට ඔක්සලෝඇසිටික් අම්ලය ලබා දෙයි; දෙවැන්න, පරිවර්තන මගින් ඇස්පාර්ටික් අම්ලය ලබා දෙයි.

ප්‍රභාසංශ්ලේෂණය යනු පෘථිවියේ කාබනික ද්‍රව්‍යවල ප්‍රභවයයි

ප්‍රභාසංශ්ලේෂණ ක්‍රියාවලිය, හරිතප්‍රදයේ සහභාගීත්වය ඇතිව, දැනට පෘථිවියේ කාබනික ද්‍රව්‍ය සෑදීමේ ප්‍රධාන මූලාශ්‍රය වේ.

හයිඩ්‍රජන් නිපදවීමට ප්‍රභාසංශ්ලේෂණය

ඒක සෛලීය ප්‍රභාසංස්ලේෂක ඇල්ගී ඇති බව සැලකිල්ලට ගත යුතුය නිර්වායු තත්වයන්හයිඩ්රජන් වායුව නිදහස් කරන්න. 2H+ + 2e- = H2 ප්‍රතික්‍රියාව උත්ප්‍රේරණය කරන එන්සයිම හයිඩ්‍රජනීස් ඉදිරියේ ආලෝකමත් වන ඉහළ ශාකවල හුදකලා ක්ලෝරෝප්ලාස්ට් ද හයිඩ්‍රජන් නිදහස් කරයි. මේ අනුව, ඉන්ධන ලෙස හයිඩ්රජන් ප්රභාසංස්ලේෂක නිෂ්පාදනය කළ හැකිය. මෙම ගැටළුව, විශේෂයෙන්ම බලශක්ති අර්බුදයේ සන්දර්භය තුළ, බොහෝ අවධානය ආකර්ෂණය කරයි.

නව ප්‍රභාසංශ්ලේෂණ ක්‍රමයක්

V. Stokenius විසින් මූලික වශයෙන් නව ප්‍රභාසංශ්ලේෂණ ක්‍රමයක් සොයා ගන්නා ලදී. බැක්ටීරියාව බව පෙනී ගියේය හැලෝබැක්ටීරියම් හැලෝබියම්, සෝඩියම් ක්ලෝරයිඩ් සාන්ද්‍රගත ද්‍රාවණවල ජීවත් වන ප්‍රෝටෝප්ලාස්මය වටා ඇති ප්‍රෝටීන්-ලිපිඩ පටලයේ රෝඩොප්සින් වලට සමාන ක්‍රොමොප්‍රෝටීන බැක්ටීරියාව හෝඩොප්සින් අඩංගු වේ - සත්ව ඇසේ දෘෂ්‍ය දම් පාටයි. Bacteriorhodopsin හි, දෘෂ්ටි විතානය (විටමින් A හි ඇල්ඩිහයිඩ් ස්වරූපය) ඇති ප්‍රෝටීනයක් සමඟ සම්බන්ධ වේ. අණුක බර 26534 ට සමාන, එය ඇමයිනෝ අම්ල අපද්‍රව්‍ය 247 කින් සමන්විත වේ. ආලෝකය අවශෝෂණය කිරීමෙන්, bacteriorhodopsin ආලෝක ශක්තිය අධි ශක්ති ATP බන්ධනවල රසායනික ශක්තිය බවට පරිවර්තනය කිරීමේ ක්‍රියාවලියට සහභාගී වේ. මේ අනුව, ක්ලෝරෝෆිල් අඩංගු නොවන ජීවියෙකුට, Bacteriorhodopsin ආධාරයෙන්, ATP සංස්ලේෂණය කිරීමට සහ සෛලයට ශක්තිය ලබා දීමට ආලෝක ශක්තිය භාවිතා කිරීමට හැකි වේ.

ආපසු ඉදිරියට

අවධානය! විනිවිදක පෙරදසුන් තොරතුරු අරමුණු සඳහා පමණක් වන අතර ඉදිරිපත් කිරීමේ සියලුම විශේෂාංග නියෝජනය නොකළ හැකිය. ඔබ මෙම කාර්යයට කැමති නම්, කරුණාකර සම්පූර්ණ අනුවාදය බාගත කරන්න.

කාර්යයන්:ප්ලාස්ටික් හා බලශක්ති පරිවෘත්තීය ප්රතික්රියා සහ ඒවායේ සම්බන්ධතාවය පිළිබඳ දැනුම උත්පාදනය කිරීම; ක්ලෝරෝප්ලාස්ට් වල ව්‍යුහාත්මක ලක්ෂණ සිහිපත් කරන්න. ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේ ආලෝකය සහ අඳුරු අවධීන් විස්තර කරන්න. කාබනික ද්‍රව්‍ය සංශ්ලේෂණය, කාබන් ඩයොක්සයිඩ් අවශෝෂණය සහ වායුගෝලයට ඔක්සිජන් මුදා හැරීම සහතික කරන ක්‍රියාවලියක් ලෙස ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේ වැදගත්කම පෙන්වන්න.

පාඩම් වර්ගය:දේශනය.

උපකරණ:

1. දෘශ්‍ය ආධාරක: වගු මගින් සාමාන්ය ජීව විද්යාව;
2. TCO: පරිගණකය; බහුමාධ්ය ප්රක්ෂේපකය.

දේශන දළ සටහන:

1. ක්රියාවලිය අධ්යයනය කිරීමේ ඉතිහාසය.
2. ප්රභාසංස්ලේෂණය පිළිබඳ අත්හදා බැලීම්.
3. ඇනොබලික් ක්‍රියාවලියක් ලෙස ප්‍රභාසංශ්ලේෂණය.
4. ක්ලෝරෝෆිල් සහ එහි ගුණාංග.
5. ඡායාරූප පද්ධති.
6. ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේ ආලෝක අවධිය.
7. ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේ අඳුරු අවධිය.
8. ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේ සීමාකාරී සාධක.

දේශනයේ ප්‍රගතිය

ප්රභාසංස්ලේෂණය පිළිබඳ අධ්යයනයේ ඉතිහාසය

1630 ප්‍රභාසංශ්ලේෂණ අධ්‍යයනය ආරම්භ කළ වර්ෂය . වෑන් හෙල්මන්ට්ශාක කාබනික ද්‍රව්‍ය සාදන අතර පසෙන් ඒවා ලබා නොගන්නා බව ඔප්පු විය. පස් සහ විලෝ බඳුනක් සහ වෙනම ගසක් කිරා මැන බැලූ ඔහු වසර 5 කට පසු ගසේ ස්කන්ධය කිලෝග්‍රෑම් 74 කින් වැඩි වූ අතර පසට අහිමි වූයේ ග්‍රෑම් 57 ක් පමණක් බව ඔහු තීරණය කළේය. දැනට අපි දන්නවා කාබන් ඩයොක්සයිඩ් භාවිතා කරන බව.

IN 1804 Saussureප්‍රභාසංශ්ලේෂණ ක්‍රියාවලියේදී ජලය වැදගත් බව සොයා ගන්නා ලදී.

IN 1887රසායනික සංශ්ලේෂණ බැක්ටීරියා සොයා ගන්නා ලදී.

IN 1905 බ්ලැක්මන්ප්‍රභාසංශ්ලේෂණය අදියර දෙකකින් සමන්විත බව තහවුරු විය: වේගවත් - ආලෝකය සහ අඳුරු අවධියේ අනුක්‍රමික මන්දගාමී ප්‍රතික්‍රියා මාලාවක්.

ප්‍රභාසංශ්ලේෂණ අත්හදා බැලීම්

1 අත්හදා බැලීමෙන් හිරු එළියේ වැදගත්කම ඔප්පු කරයි (රූපය 1.)	පර්යේෂණ 2 ප්‍රභාසංශ්ලේෂණය සඳහා කාබන් ඩයොක්සයිඩ්වල වැදගත්කම සනාථ කරයි (රූපය 2.)
පළපුරුද්ද 3 ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේ වැදගත්කම සනාථ කරයි (රූපය 3.)

ඇනොබලික් ක්‍රියාවලියක් ලෙස ප්‍රභාසංශ්ලේෂණය

1. සෑම වසරකම, ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේ ප්‍රතිඵලයක් ලෙස, කාබනික ද්‍රව්‍ය ටොන් බිලියන 150 ක් සහ නිදහස් ඔක්සිජන් ටොන් බිලියන 200 ක් සෑදී ඇත.
2. ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයට සම්බන්ධ ඔක්සිජන්, කාබන් සහ අනෙකුත් මූලද්‍රව්‍යවල චක්‍රය. නූතන ජීව ස්වරූපවල පැවැත්ම සඳහා අවශ්ය නවීන වායුගෝලීය සංයුතිය පවත්වාගෙන යයි.
3. ප්‍රභාසංස්ලේෂණය මගින් කාබන් ඩයොක්සයිඩ් සාන්ද්‍රණය වැඩි වීම වළක්වයි, හරිතාගාර ආචරණය හේතුවෙන් පෘථිවිය අධික ලෙස රත් වීම වළක්වයි.
4. ප්‍රභාසංශ්ලේෂණය පෘථිවියේ සියලුම ආහාර දාමවල පදනම වේ.
5. නිෂ්පාදනවල ගබඩා කර ඇති ශක්තිය මානව වර්ගයාගේ ප්රධාන බලශක්ති ප්රභවයයි.

ප්රභාසංශ්ලේෂණයේ සාරයසූර්ය කිරණවල ආලෝක ශක්තිය ATP සහ NADPH 2 ආකාරයෙන් රසායනික ශක්තිය බවට පරිවර්තනය කිරීම සමන්විත වේ.

ප්‍රභාසංශ්ලේෂණය සඳහා වන සමස්ත සමීකරණය වන්නේ:

6CO 2 + 6H 2 O→C 6 H 12 O 6 + 6 O 2

ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේ ප්‍රධාන වර්ග දෙකක් තිබේ:

ක්ලෝරෝෆිල් සහ එහි ගුණාංග

ක්ලෝරෝෆිල් වර්ග

ක්ලෝරෝෆිල් වල වෙනස් කිරීම් a, b, c, d ඇත. ඒවායේ ව්යුහාත්මක ව්යුහය සහ ආලෝකය අවශෝෂණ වර්ණාවලියේ වෙනස් වේ. උදාහරණයක් ලෙස: chlorophyll b හි වැඩි ඔක්සිජන් පරමාණුවක් සහ ක්ලෝරෝෆිල් a වලට වඩා අඩු හයිඩ්‍රජන් පරමාණු දෙකක් අඩංගු වේ.

සියලුම ශාක සහ ඔක්සිෆොටෝබැක්ටීරියා වල ප්‍රධාන වර්ණකය ලෙස කහ-කොළ ක්ලෝරෝෆිල් a සහ අතිරේක වර්ණකයක් ලෙස ක්ලෝරෝෆිල් බී ඇත.

අනෙකුත් ශාක වර්ණක

තවත් සමහර වර්ණක සූර්ය ශක්තිය අවශෝෂණය කර එය ක්ලෝරෝෆිල් වෙත මාරු කිරීමට සමත් වන අතර එමඟින් එය ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයට සම්බන්ධ වේ.

බොහෝ ශාකවල තද තැඹිලි පැහැති වර්ණකයක් ඇත - කැරොටින්, සත්ව ශරීරයේ විටමින් A සහ ​​කහ වර්ණක බවට පරිවර්තනය වේ - xanthophyll.

ෆයිකොසියානින්සහ phycoerythrin- රතු සහ නිල්-කොළ ඇල්ගී අඩංගු වේ. රතු ඇල්ගී වල, මෙම වර්ණක ක්ලෝරෝෆිල් වලට වඩා ප්‍රභාසංශ්ලේෂණ ක්‍රියාවලියේ ක්‍රියාකාරී කොටසක් ගනී.

වර්ණාවලියේ නිල්-කොළ කොටසෙහි ක්ලෝරෝෆිල් අවම වශයෙන් ආලෝකය අවශෝෂණය කරයි. Chlorophyll a, b - වර්ණාවලියේ වයලට් කලාපයේ, තරංග ආයාමය 440 nm වේ. හරිතප්රදයේ අද්විතීය කාර්යයඑය සූර්ය ශක්තිය තීව්‍ර ලෙස අවශෝෂණය කර වෙනත් අණු වෙත මාරු කිරීමයි.

වර්ණක යම් තරංග ආයාමයක් අවශෝෂණය කරයි, සූර්ය වර්ණාවලියේ අවශෝෂණය නොකළ කොටස්, වර්ණකයේ වර්ණය ලබා දෙයි. හරිත ආලෝකය අවශෝෂණය නොවේ, එබැවින් හරිතප්රද හරිත වේ.

වර්ණක- මේ රසායනික සංයෝග, දෘශ්‍ය ආලෝකය අවශෝෂණය කරන, ඉලෙක්ට්‍රෝන උද්වේගකර වීමට හේතු වේ. තරංග ආයාමය කෙටි වන තරමට ආලෝකයේ ශක්තිය වැඩි වන අතර ඉලෙක්ට්‍රෝන උද්වේගකර තත්වයකට පරිවර්තනය කිරීමේ හැකියාව වැඩි වේ. මෙම තත්වය අස්ථායී වන අතර ඉක්මනින් සම්පූර්ණ අණුව එහි සාමාන්‍ය අඩු ශක්ති තත්වයට පැමිණ එහි උද්දීපන ශක්තිය නැති වේ. මෙම ශක්තිය fluorescence සඳහා භාවිතා කළ හැක.

ඡායාරූප පද්ධති

ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයට සම්බන්ධ ශාක වර්ණක ක්‍රියාකාරී ප්‍රභාසංස්ලේෂණ ඒකක - ප්‍රභාසංස්ලේෂණ පද්ධති ආකාරයෙන් ක්ලෝරෝප්ලාස්ට් වල තයිලකොයිඩ් වලට “ඇසුරුම්” කර ඇත: ප්‍රභාසංස්ලේෂණ පද්ධති: ප්‍රභාසංස්ලේෂණ පද්ධති I සහ ප්‍රභා පද්ධති II.

සෑම පද්ධතියක්ම ප්‍රධාන වර්ණකයේ එක් අණුවකට ශක්තිය මාරු කරන සහායක වර්ණක (අණු 250 සිට 400 දක්වා) කින් සමන්විත වන අතර එය හැඳින්වේ. ප්රතික්රියා මධ්යස්ථානය . එය ප්‍රකාශ රසායනික ප්‍රතික්‍රියා සඳහා සූර්ය ශක්තිය භාවිතා කරයි.

සැහැල්ලු අවධිය අනිවාර්යයෙන්ම ආලෝකයේ සහභාගීත්වය ඇතිව සිදු වේ, ආලෝකයේ සහ අඳුරේ අඳුරු අවධියයි. ක්ලෝරෝප්ලාස්ට් වල තයිලකොයිඩ් වල ආලෝක ක්‍රියාවලිය සිදු වේ, අඳුරු ක්‍රියාවලිය ස්ට්‍රෝමා වල සිදු වේ, i.e. මෙම ක්රියාවලීන් අවකාශීය වශයෙන් වෙන් කර ඇත.

ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේ ආලෝක අවධිය

IN 1958 ආර්නන්සහ ඔහුගේ සහයෝගිතාකරුවන් ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේ ආලෝක අවධිය අධ්‍යයනය කළහ. ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේදී ශක්ති ප්‍රභවය ආලෝකය බවත්, ආලෝකයේ දී ක්ලෝරෝෆිල් ADP + P.c වලින් සංශ්ලේෂණයට භාජනය වන බවත් ඔවුන් තහවුරු කළා. → ATP, මෙම ක්රියාවලිය හැඳින්වේ පොස්පරීකරණය.එය පටලවල ඉලෙක්ට්රෝන මාරු කිරීම සමඟ සම්බන්ධ වේ.

ආලෝක ප්රතික්රියා වල කාර්යභාරය: 1. ATP සංශ්ලේෂණය - පොස්පරීකරණය. 2. NADP.H හි සංශ්ලේෂණය 2.

ඉලෙක්ට්රෝන හුවමාරු මාර්ගය ලෙස හැඳින්වේ Z- යෝජනා ක්රමය.

Z- යෝජනා ක්රමය. චක්‍රීය නොවන සහ චක්‍රීය ඡායාරූප පොස්පරීකරණය(රූපය 6.)

ඉලෙක්ට්‍රෝන චක්‍රීය ප්‍රවාහනයේදී NADP.H 2 සෑදීමක් සිදු නොවන අතර H 2 O හි ප්‍රකාශ වියෝජනය සිදු නොවේ, එබැවින් O 2 නිකුත් වේ. සෛලය තුළ NADP.H 2 අතිරික්තයක් ඇති විට මෙම මාර්ගය භාවිතා වේ, නමුත් අතිරේක ATP අවශ්ය වේ.

මෙම සියලු ක්‍රියාවලීන් ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේ ආලෝක අවධියට අයත් වේ. පසුව, ATP සහ NADP.H 2 හි ශක්තිය ග්ලූකෝස් සංශ්ලේෂණය සඳහා භාවිතා වේ. මෙම ක්රියාවලිය ආලෝකය අවශ්ය නොවේ. මේවා ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේ අඳුරු අවධියේ ප්‍රතික්‍රියා වේ.

ප්රභාසංශ්ලේෂණයේ අඳුරු අවධිය හෝ කැල්වින් චක්රය

ග්ලූකෝස් සංශ්ලේෂණය චක්‍රීය ක්‍රියාවලියක් හරහා සිදු වේ, එය විද්‍යාඥ මෙල්වින් කැල්වින් විසින් නම් කර ඇත, ඔහු එය සොයා ගෙන නොබෙල් ත්‍යාගය පිරිනමන ලදී.

සහල්. 8. කැල්වින් චක්රය

කැල්වින් චක්‍රයේ සෑම ප්‍රතික්‍රියාවක්ම එහි එන්සයිම මගින් සිදු කෙරේ. ග්ලූකෝස් සෑදීම සඳහා පහත සඳහන් දෑ භාවිතා කරනු ලැබේ: CO 2, ප්‍රෝටෝන සහ ඉලෙක්ට්‍රෝන NADP.H 2, ATP සහ NADP.H 2 වලින් ශක්තිය. මෙම ක්රියාවලිය chloroplast හි ස්ට්රෝමා තුළ සිදු වේ. එන්සයිමයක් ආධාරයෙන් කැල්වින් චක්‍රයේ ආරම්භක හා අවසාන සම්බන්ධතාවය ribulose ඩයිපොස්පේට් කාබොක්සිලේස් CO2 එකතු කරනු ලැබේ, එය කාබන් පහක සීනි වේ - ribulose biphosphate, පොස්පේට් කාණ්ඩ දෙකක් අඩංගු වේ. ප්රතිඵලය වන්නේ කාබන් හය-කාබන් සංයෝගයක් වන අතර එය වහාම කාබන් තුනේ අණු දෙකකට කැඩී යයි පොස්පොග්ලිසරරික් අම්ලය, පසුව ප්‍රතිසාධනය කරනු ලැබේ පොස්පොග්ලිසරල්ඩිහයිඩ්. මෙම අවස්ථාවෙහිදී, රයිබුලෝස් බයිපොස්පේට් නැවත උත්පාදනය කිරීම සඳහා ෆොස්ෆොග්ලිසරල්ඩිහයිඩ් වලින් කොටසක් භාවිතා කරන අතර එමඟින් චක්‍රය නැවත ආරම්භ වේ (5C 3 → 3C 5), සහ කොටසක් ග්ලූකෝස් සහ අනෙකුත් කාබනික සංයෝග (2C 3 → C 6 →) සංශ්ලේෂණය සඳහා භාවිතා කරයි. C 6 H 12 O 6).

එක් ග්ලූකෝස් අණුවක් සෑදීමට චක්‍රයේ විප්ලව 6ක් අවශ්‍ය වන අතර NADPH.H 2 සහ 18 ATP අවශ්‍ය වේ. සමස්ත ප්‍රතික්‍රියා සමීකරණයෙන් අපට ලැබෙන්නේ:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

ඉහත සමීකරණයෙන් පැහැදිලි වන්නේ C සහ O පරමාණු CO 2 වෙතින් ග්ලූකෝස් වෙත ඇතුළු වූ අතර H 2 O වෙතින් හයිඩ්‍රජන් පරමාණු පසුව සංකීර්ණ කාබෝහයිඩ්‍රේට් (සෙලියුලෝස්, පිෂ්ඨය) සංශ්ලේෂණය සඳහා සහ ප්‍රෝටීන සෑදීම සඳහා භාවිතා කළ හැක. ලිපිඩ.

(C 4 - ප්‍රභාසංශ්ලේෂණය. 1965 දී, උක්වල, ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේ පළමු නිෂ්පාදන කාබන් පරමාණු හතරක් (මැලික්, ඔක්සලෝඇසිටික්, ඇස්පාර්ටික්) අඩංගු අම්ල බව ඔප්පු විය.

ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේ සීමාකාරී සාධක

කෘෂිකාර්මික භෝගවල අස්වැන්න කෙරෙහි බලපාන වැදගත්ම සාධකය වන්නේ ප්‍රභාසංශ්ලේෂණ වේගයයි. මේ අනුව, ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේ අඳුරු අවධීන් සඳහා NADP.H 2 සහ ATP අවශ්‍ය වන අතර එම නිසා අඳුරු ප්‍රතික්‍රියා වල වේගය ආලෝක ප්‍රතික්‍රියා මත රඳා පවතී. අඩු ආලෝක තත්ත්වයන් තුළ කාබනික ද්රව්ය සෑදීමේ වේගය අඩු වනු ඇත. එබැවින් ආලෝකය සීමාකාරී සාධකයකි.

ප්‍රභාසංශ්ලේෂණ ක්‍රියාවලියට එකවර බලපාන සියලුම සාධක වලින් සීමා කිරීමඅවම මට්ටමට සමීප වන එකක් වනු ඇත. මෙය ස්ථාපනය කර ඇත 1905 දී බ්ලැක්මන්. විවිධ සාධක සීමා විය හැකි නමුත් ඒවායින් එකක් ප්රධාන එකකි.

ශාකවල කොස්මික් භූමිකාව(විස්තර කර ඇත K. A. තිමිරියාසෙව්) සූර්ය ශක්තිය අවශෝෂණය කරන සහ කාබනික සංයෝගවල විභව රසායනික ශක්තියේ ස්වරූපයෙන් එය රැස් කරන එකම ජීවීන් ශාක බව ය. මුදා හරින ලද O2 සියලුම වායුගෝලීය ජීවීන්ගේ වැදගත් ක්‍රියාකාරිත්වයට සහාය වේ. ඕසෝන් සෑදී ඇත්තේ ඔක්සිජන් වලින් වන අතර එය පාරජම්බුල කිරණවලින් සියලුම ජීවීන් ආරක්ෂා කරයි. ශාක වායුගෝලයෙන් CO 2 විශාල ප්‍රමාණයක් භාවිතා කළ අතර එහි අතිරික්තය “හරිතාගාර ආචරණයක්” නිර්මාණය කළ අතර ග්‍රහලෝකයේ උෂ්ණත්වය වත්මන් අගයන් දක්වා පහත වැටුණි.

ප්‍රභාසංශ්ලේෂණ ක්‍රියාවලිය සඳහා රසායනික සමීකරණය සාමාන්‍යයෙන් පහත පරිදි නිරූපණය කළ හැක.

6CO 2 + 6H 2 O + Qlight → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

ප්‍රභාසංස්ලේෂණය යනු සූර්යයාගේ විද්‍යුත් චුම්භක ශක්තිය හරිතප්‍රද සහ සහායක වර්ණක මගින් අවශෝෂණය කර රසායනික ශක්තිය බවට පරිවර්තනය කර වායුගෝලයෙන් කාබන් ඩයොක්සයිඩ් අවශෝෂණය කර ප්‍රතිෂ්ඨාපනය කරන ක්‍රියාවලියකි. කාබනික සංයෝගසහ ඔක්සිජන් වායුගෝලයට නැවත පැමිණීම.

සරල සිට ප්රභාසංශ්ලේෂණ ක්රියාවලිය තුළ අකාබනික සංයෝග(CO 2, H 2 O) විවිධ කාබනික සංයෝග ගොඩනගා ඇත. ප්රතිඵලයක් වශයෙන්, රසායනික බන්ධන ප්රතිව්යුහගත කිරීමක් සිදු වේ: C-O සහ H-O බන්ධන වෙනුවට, C-C සහ C-H බන්ධන පැනනගින අතර, ඉලෙක්ට්රෝන ඉහළ ශක්ති මට්ටමක් අත්පත් කර ගනී. මේ අනුව, සතුන් සහ මිනිසුන් පෝෂණය කරන සහ ශක්තිය (ශ්වසනය හරහා) ලබා ගන්නා බලශක්ති පොහොසත් කාබනික ද්‍රව්‍ය මුලින් හරිත පත්‍රයේ නිර්මාණය වේ. පෘථිවියේ ඇති සියලුම ජීවීන් පාහේ ප්‍රභාසංස්ලේෂණ ක්‍රියාකාරකම්වල ප්‍රතිඵලයක් බව අපට පැවසිය හැකිය.

ප්‍රභාසංශ්ලේෂණ ක්‍රියාවලිය සොයාගත් දිනය 1771 ලෙස සැලකිය හැකිය. ඉංග්‍රීසි විද්‍යාඥ ජේ. ප්‍රිස්ට්ලි සතුන්ගේ වැදගත් ක්‍රියාකාරකම් හේතුවෙන් වාතයේ සංයුතියේ වෙනස්කම් කෙරෙහි අවධානය යොමු කළේය. හරිත ශාක ඉදිරියේ, වාතය නැවතත් හුස්ම ගැනීමට සහ දහනය සඳහා සුදුසු විය. පසුව, විද්‍යාඥයන් ගණනාවකගේ (Y. Ingenhaus, J. Senebier, T. Saussure, J.B. Boussingault) කෘත්‍යයන් මගින් හරිත ශාක වාතයෙන් CO 2 අවශෝෂණය කරන බව තහවුරු කර ඇති අතර, එයින් කාබනික ද්‍රව්‍ය ආලෝකයේ ජලයේ සහභාගීත්වයෙන් සෑදී ඇත. . 1877 දී ජර්මානු විද්‍යාඥ ඩබ්ලිව් පීෆෙෆර් ප්‍රභාසංශ්ලේෂණය ලෙස හැඳින්වූයේ මෙම ක්‍රියාවලියයි. විශාල වටිනාකමක්ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේ සාරය හෙළි කිරීම සඳහා R. Mayer විසින් සකස් කරන ලද බලශක්ති සංරක්ෂණ නීතිය තිබුණි. 1845 දී R. Mayer යෝජනා කළේ ශාක භාවිතා කරන ශක්තිය සූර්යයාගේ ශක්තිය වන අතර ශාක ප්‍රභාසංශ්ලේෂණ ක්‍රියාවලිය හරහා රසායනික ශක්තිය බවට පරිවර්තනය කරයි. මෙම ආස්ථානය දියුණු කරන ලද අතර පර්යේෂණාත්මකව තහවුරු කරන ලද්දේ කැපී පෙනෙන රුසියානු විද්යාඥ කේ.ඒ. තිමිරියාසෙව්.

ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයට ආලෝකය සහ අඳුරු ප්‍රතික්‍රියා දෙකම ඇතුළත් වේ. ප්‍රභාසංශ්ලේෂණ ක්‍රියාවලියේදී ආලෝක ශක්තිය භාවිතා කරන ප්‍රතික්‍රියා පමණක් නොව, ආලෝක ශක්තියේ සෘජු සහභාගීත්වය අවශ්‍ය නොවන අඳුරු ඒවා ද සිදු වන බව ඔප්පු කරමින් අත්හදා බැලීම් ගණනාවක් සිදු කර ඇත. ප්‍රභාසංශ්ලේෂණ ක්‍රියාවලියේදී අඳුරු ප්‍රතික්‍රියා පවතින බවට පහත සාක්ෂි ලබා දිය හැක.

1) උෂ්ණත්වය වැඩි වීමත් සමඟ ප්‍රභාසංශ්ලේෂණය වේගවත් වේ. මෙම ක්‍රියාවලියේ සමහර අවධීන් ආලෝක ශක්තිය භාවිතයට සෘජුවම සම්බන්ධ නොවන බව මෙයින් සෘජුවම අනුගමනය කරයි. ප්‍රභාසංශ්ලේෂණයේ උෂ්ණත්වය රඳා පැවතීම ඉහළ ආලෝක තීව්‍රතාවයකදී විශේෂයෙන් ප්‍රකාශ වේ. පෙනෙන විදිහට, මෙම අවස්ථාවෙහිදී, ප්‍රභාසංශ්ලේෂණ වේගය අඳුරු ප්‍රතික්‍රියා මගින් නිශ්චිතවම සීමා වේ;

2) ප්‍රභාසංශ්ලේෂණ ක්‍රියාවලියේදී ආලෝක ශක්තිය භාවිතා කිරීමේ කාර්යක්ෂමතාවය කඩින් කඩ ආලෝකකරණය යටතේ වැඩි විය. ඒ සමගම, වැඩි විස්තර සඳහා ඵලදායී භාවිතයආලෝක ශක්තිය, අඳුරු කාල පරාසයන් වල කාලසීමාව සැලකිය යුතු ලෙස ආලෝක කාල පරාසයන් ඉක්මවා යා යුතුය.

ප්‍රභාසංශ්ලේෂණ වර්ණක

ආලෝකය ශාක ජීවියෙකු කෙරෙහි බලපෑමක් ඇති කිරීම සඳහා සහ, විශේෂයෙන්, ප්රභාසංස්ලේෂණ ක්රියාවලියේදී භාවිතා කිරීම සඳහා, එය ප්රභාසංස්ලේෂක වර්ණක මගින් අවශෝෂණය කළ යුතුය. වර්ණක- මේවා වර්ණ ද්රව්ය වේ. වර්ණක නිශ්චිත තරංග ආයාමයක ආලෝකය අවශෝෂණය කරයි. සූර්ය වර්ණාවලියේ අවශෝෂණය නොකළ කොටස් පරාවර්තනය වන අතර එමඟින් වර්ණකවල වර්ණය තීරණය වේ. මේ අනුව, හරිත වර්ණක හරිතප්රද රතු සහ නිල් කිරණ අවශෝෂණය කරන අතර හරිත කිරණ ප්රධාන වශයෙන් පරාවර්තනය වේ. සූර්ය වර්ණාවලියේ දෘශ්ය කොටස 400 සිට 700 nm දක්වා තරංග ආයාමයන් ඇතුළත් වේ. වර්ණාවලියේ සම්පූර්ණ දෘශ්‍ය කොටස අවශෝෂණය කරන ද්‍රව්‍ය කළු පැහැයෙන් දිස්වේ.

ප්ලාස්ටිඩ් වල සාන්ද්‍රණය කර ඇති වර්ණක කාණ්ඩ තුනකට බෙදිය හැකිය: chlorophylls, carotenoids, phycobilins.

කණ්ඩායමට හරිතප්රදමැග්නීසියම් පරමාණු මගින් සම්බන්ධ කර ඇති පයිරෝල් වළලු 4 ක් අඩංගු කාබනික සංයෝග ඇතුළත් වන අතර කොළ පැහැයක් ඇත.

දැනට, ක්ලෝරෝෆිල් දහයක් පමණ දන්නා කරුණකි. ඔවුන් වෙනස් වේ රසායනික ව්යුහය, වර්ණ ගැන්වීම, ජීවීන් අතර බෙදා හැරීම. සියලුම ඉහළ ශාකවල ක්ලෝරෝෆිල්ස් a සහ b අඩංගු වේ. ක්ලෝරෝෆිල් සී ඩයැටම් වල ද, ක්ලෝරෝෆිල් ඩී රතු ඇල්ගී වල ද දක්නට ලැබේ.

ප්‍රභාසංස්ලේෂණය සිදු නොවන ප්‍රධාන වර්ණක වන්නේ හරිත ශාක සඳහා ක්ලෝරෝෆිල් a සහ බැක්ටීරියා සඳහා බැක්ටීරියොක්ලෝරෝෆිල් ය. පළමු වරට, විශාලතම රුසියානු උද්භිද විද්යාඥ එම්. වර්ණ (1872-1919). ඔහු ද්‍රව්‍ය වෙන් කිරීම සඳහා නව වර්ණදේහ ක්‍රමයක් නිර්මාණය කළ අතර පත්‍ර වර්ණක ඒවායේ පිරිසිදු ස්වරූපයෙන් හුදකලා කළේය.

ද්‍රව්‍ය වෙන් කිරීමේ වර්ණදේහ ක්‍රමය පදනම් වන්නේ ඒවා මතය විවිධ හැකියාවන්ගෙන්අවශෝෂණයට. මෙම ක්රමය බහුලව භාවිතා වී ඇත. මෙනෙවිය. කුඩු - හුණු හෝ සුක්‍රෝස් (ක්‍රෝමැටෝග්‍රැෆික් තීරුව) පිරවූ වීදුරු නළයක් හරහා කොළයෙන් සාරය ලබා දුන්නේය. වර්ණක මිශ්‍රණයේ තනි සංරචක adsorbability මට්ටමින් වෙනස් වූ අතර ඒවා සමඟ ගමන් කළේය විවිධ වේගයන්, එහි ප්රතිඵලයක් ලෙස ඔවුන් තීරුවේ විවිධ කලාපවල සංකේන්ද්රනය විය. තීරුව වෙනම කොටස් (කලාප) වලට බෙදීමෙන් සහ සුදුසු ද්‍රාවක පද්ධතියක් භාවිතා කිරීමෙන්, එක් එක් වර්ණකය හුදකලා කළ හැකිය. ඉහළ ශාක පත්‍රවල ක්ලෝරෝෆිල් ඒ සහ ක්ලෝරෝෆිල් බී මෙන්ම කැරොටිනොයිඩ් (කැරොටින්, සැන්තොෆිල් ආදිය) අඩංගු බව පෙනී ගියේය. කැරොටිනොයිඩ් වැනි ක්ලෝරෝෆිල්ස් ජලයේ දිය නොවන නමුත් කාබනික ද්‍රාවකවල අධික ලෙස ද්‍රාව්‍ය වේ. Chlorophylls a සහ b වර්ණයෙන් වෙනස් වේ: chlorophyll a නිල්-කොළ වන අතර chlorophyll b කහ-කොළ වේ. කොළයේ ඇති ක්ලෝරෝෆිල් a හි අන්තර්ගතය හරිතප්‍රද b හා සසඳන විට දළ වශයෙන් තුන් ගුණයකින් වැඩිය.

කැරොටිනොයිඩ්ස්- මේවා අලිපේර ව්‍යුහයක කහ සහ තැඹිලි වර්ණක, අයිසොප්‍රීන් ව්‍යුත්පන්න වේ. කැරොටිනොයිඩ් සියලුම ඉහළ ශාකවල සහ බොහෝ ක්ෂුද්‍ර ජීවීන් තුළ දක්නට ලැබේ. මේවා විවිධ කාර්යයන් සහිත වඩාත් පොදු වර්ණක වේ. ඔක්සිජන් අඩංගු කැරොටිනොයිඩ් xanthophylls ලෙස හැඳින්වේ. ඉහළ ශාකවල කැරොටිනොයිඩ් වල ප්‍රධාන නියෝජිතයන් වන්නේ වර්ණක දෙකකි - කැරොටින් (තැඹිලි) සහ සැන්තොෆිල් (කහ). ක්ලෝරෝෆිල්ස් මෙන් නොව, කැරොටිනොයිඩ් රතු කිරණ අවශෝෂණය නොකරන අතර ප්‍රතිදීප්ත නොවේ. ක්ලෝරෝෆිල් මෙන්, ක්ලෝරෝප්ලාස්ට් සහ වර්ණදේහවල කැරොටිනොයිඩ් ප්‍රෝටීන සමඟ ජලයේ දිය නොවන සංකීර්ණ ස්වරූපයෙන් දක්නට ලැබේ. කැරොටිනොයිඩ්, සූර්ය වර්ණාවලියේ ඇතැම් කොටස් අවශෝෂණය කර, මෙම කිරණවල ශක්තිය ක්ලෝරෝෆිල් අණු වෙත මාරු කරයි. මේ අනුව, ඔවුන් හරිතප්රද මගින් අවශෝෂණය නොකරන කිරණ භාවිතයට දායක වේ.

ෆයිකොබිලින්- සයනොබැක්ටීරියා සහ සමහර ඇල්ගී වල රතු සහ නිල් වර්ණක දක්නට ලැබේ. රතු ඇල්ගී සහ සයනොබැක්ටීරියා වල ක්ලෝරෝෆිල් ඒ සමඟ ෆයිකොබිලින් අඩංගු බව පර්යේෂණ මගින් පෙන්වා දී ඇත. ෆයිකොබිලින් වල රසායනික ව්‍යුහය පයිරෝල් කාණ්ඩ හතරක් මත පදනම් වේ.

Phycobilins වර්ණක මගින් නිරූපණය කෙරේ: phycocyanin, phycoerythrin සහ allophycocyanin. Phycoerythrin යනු ඔක්සිකරණය වූ phycocyanin වේ. Phycobilins ප්‍රෝටීන (phycobilin proteins) සමඟ ශක්තිමත් සංයෝග සාදයි. ෆයිකොබිලින් සහ ප්‍රෝටීන අතර සම්බන්ධය විනාශ වන්නේ අම්ලයෙන් පමණි.

Phycobilins සූර්ය වර්ණාවලියේ කොළ සහ කහ කොටස්වල කිරණ අවශෝෂණය කරයි. මෙය ක්ලෝරෝෆිල් හි ප්‍රධාන අවශෝෂණ රේඛා දෙක අතර පවතින වර්ණාවලියේ කොටසයි. Phycoerythrin 495-565 nm තරංග ආයාමයක් සහිත කිරණ අවශෝෂණය කරයි, සහ phycocyanin - 550-615 nm. ෆයිකොබිලින් වල අවශෝෂණ වර්ණාවලි සංසන්දනය කිරීම වර්ණාවලි සංයුතියසයනොබැක්ටීරියා සහ රතු ඇල්ගී වල ප්‍රභාසංශ්ලේෂණය සිදුවන ආලෝකය ඔවුන් ඉතා සමීප බව පෙන්නුම් කරයි. මෙයින් ඇඟවෙන්නේ ෆයිකොබිලින් ආලෝක ශක්තිය අවශෝෂණය කරන අතර කැරොටිනොයිඩ් මෙන් එය ක්ලෝරෝෆිල් අණුවට මාරු කරන අතර පසුව එය ප්‍රභාසංශ්ලේෂණ ක්‍රියාවලියේදී භාවිතා කරන බවයි. ඇල්ගී වල phycobilins තිබීම මුහුදු ජලයේ ඝනකම හරහා විනිවිද යන සූර්ය වර්ණාවලියේ ප්‍රදේශ භාවිතා කිරීමට පරිණාමයේ ක්‍රියාවලියේදී ජීවීන් අනුවර්තනය වීමේ උදාහරණයකි (වර්ණ අනුවර්තනය). දන්නා පරිදි, රතු කිරණ, හරිතප්‍රදයේ ප්‍රධාන අවශෝෂණ රේඛාවට අනුරූප වන අතර, ජල තීරුව හරහා ගමන් කරන විට අවශෝෂණය වේ. හරිත කිරණ වඩාත් ගැඹුරට විනිවිද යන අතර අවශෝෂණය වන්නේ ක්ලෝරෝෆිල් මගින් නොව ෆයිකොබිලින් විසිනි.

ක්ලෝරෝෆිල් වල ගුණ

සියලුම ක්ලෝරෝෆිල්ස් පයිරෝල් වල මැග්නීසියම් ලවණ වේ. ක්ලෝරෝෆිල් අණුවේ මධ්‍යයේ මැග්නීසියම් සහ මීතේන් පාලම් මගින් එකිනෙකට සම්බන්ධ පයිරෝල් වළලු හතරක් ඇත.

ක්ලෝරෝෆිල් වල රසායනික ව්‍යුහය අනුව - එස්ටරඩයිකාබොක්සිලික් කාබනික අම්ලය - ක්ලෝරෝෆිලින් සහ ඇල්කොහොල් වල අපද්‍රව්‍ය දෙකක් - ෆයිටෝල් සහ මෙතිල්.

ක්ලෝරෝෆිල් අණුවේ වැදගත්ම කොටස වන්නේ මධ්‍යම හරයයි. එය කාබන් පාලම් මගින් සම්බන්ධ කරන ලද පයිරෝල් පහක් සහිත මුදු හතරකින් සමන්විත වන අතර මැග්නීසියම් පරමාණුවකට සම්බන්ධ වූ මැද නයිට්‍රජන් පරමාණු සහිත විශාල පෝර්ෆිරින් හරයක් සාදයි. ක්ලෝරෝෆිල් අණුවට අමතර සයික්ලොපෙන්ටනෝන් වළල්ලක් ඇත, එහි කාබොනයිල් මෙන්ම මෙතිල් ඇල්කොහොල් සමඟ එස්ටර බන්ධනයකින් සම්බන්ධ වූ කාබොක්සයිල් කාණ්ඩද අඩංගු වේ. පෝර්ෆිරින් හරය තුළ ද්විත්ව බන්ධන දහයක් සහ මැග්නීසියම් සහිත චක්‍රලේඛය සංයෝජන පද්ධතියක් තිබීම හරිතප්‍රදයේ හරිත වර්ණ ලක්ෂණයට වගකිව යුතුය.

ක්ලෝරෝෆිල් බී ක්ලෝරෝෆිල් a වලින් වෙනස් වන්නේ දෙවන පයිරෝල් වළල්ලේ මෙතිල් කාණ්ඩයක් වෙනුවට එහි ඇල්ඩිහයිඩ් කාණ්ඩයක් වන СOH ඇති බැවිනි. ක්ලෝරෝෆිල් නිල්-කොළ වර්ණයෙන් යුක්ත වන අතර ක්ලෝරෝෆිල් බී ලා කොළ වේ. ඒවා වර්ණදේහයේ විවිධ ස්ථරවල අවශෝෂණය කර ඇති අතර, එය විවිධ රසායනික සහ පෙන්නුම් කරයි භෞතික ගුණාංග. විසින් නවීන අදහස්, chlorophyll b හි ජෛව සංස්ලේෂණය සිදු වන්නේ chlorophyll a හරහාය.

ප්‍රතිදීප්තිය යනු ආලෝකය විමෝචනය කිරීම සඳහා සිද්ධි ආලෝකයේ බලපෑම යටතේ බොහෝ ශරීරවල දේපළයි: මෙම අවස්ථාවේ දී, විමෝචනය වන ආලෝකයේ තරංග ආයාමය සාමාන්‍යයෙන් උද්වේගකර ආලෝකයේ තරංග ආයාමයට වඩා වැඩි වේ. හරිතප්‍රදවල ඇති වැදගත්ම ගුණාංගයක් වන්නේ ඒවායේ ප්‍රතිදීප්ත වීමේ ප්‍රකාශිත හැකියාවයි, එය ද්‍රාවණයේ තීව්‍ර වන අතර පත්‍ර පටක සහ ප්ලාස්ටිඩවල අඩංගු ක්ලෝරෝෆිල් වල යටපත් වේ. ඔබ එය හරහා ගමන් කරන ආලෝක කිරණවල ක්ලෝරෝෆිල් ද්‍රාවණයක් දෙස බැලුවහොත්, එය මරකත කොළ පැහැයෙන් දිස් වේ, නමුත් ඔබ පරාවර්තන ආලෝකයේ කිරණ දෙස බැලුවහොත් එය රතු පැහැයක් ගනී - මෙය ප්‍රතිදීප්තියේ සංසිද්ධියයි.

ක්ලෝරෝෆිල්ස් අවශෝෂණ වර්ණාවලිවල වෙනස් වන අතර, ක්ලෝරෝෆිල් බී හි, ක්ලෝරෝෆිල් a හා සසඳන විට, වර්ණාවලියේ රතු කලාපයේ අවශෝෂණ කලාපය කෙටි තරංග ආයාම කිරණ දෙසට තරමක් මාරු වන අතර, නිල්-වයලට් කලාපයේ, අවශෝෂණ උපරිමය දිගු දෙසට මාරු වේ. - තරංග ආයාම (රතු) කිරණ.