Svalové a žľazové bunky sa prenášajú cez špeciálnu štruktúrnu formáciu - synapsiu.

Synapse- štruktúra, ktorá zabezpečuje vedenie signálu z jedného do druhého. Termín zaviedol anglický fyziológ C. Sherrington v roku 1897.

Štruktúra synapsie

Synapsie pozostávajú z troch hlavných prvkov: presynaptická membrána, postsynaptická membrána a synaptická štrbina (obr. 1).

Ryža. 1. Štruktúra synapsie: 1 - mikrotubuly; 2 - mitochondrie; 3 - synaptické vezikuly s vysielačom; 4 - presynaptická membrána; 5 - postsynaptická membrána; 6 - receptory; 7 - synaptická štrbina

Niektoré prvky synapsií môžu mať iné názvy. Napríklad synaptický plát je synapsia medzi, koncová doska je postsynaptická membrána, motorický plát je presynaptické zakončenie axónu na svalovom vlákne.

Presynaptická membrána pokrýva rozšírené nervové zakončenie, čo je neurosekrečný aparát. Presynaptická časť obsahuje vezikuly a mitochondrie, ktoré zabezpečujú syntézu mediátorov. Mediátory sa ukladajú do granúl (bublín).

Postsynaptická membrána - zhrubnutá časť bunkovej membrány, s ktorou je presynaptická membrána v kontakte. Má iónové kanály a je schopný generovať akčný potenciál. Okrem toho existujú špeciálne proteínové štruktúry- receptory, ktoré vnímajú pôsobenie mediátorov.

Synaptická štrbina je priestor medzi presynaptickou a postsynaptickou membránou, vyplnený kvapalinou podobnou zložením ako.

Ryža. Štruktúra synapsie a procesy prebiehajúce pri prenose synaptického signálu

Typy synapsií

Synapsie sú klasifikované podľa miesta, povahy akcie a spôsobu prenosu signálu.

Podľa polohy Rozlišujú neuromuskulárne synapsie, neuroglandulárne a neuroneuronálne; posledné sa zase delia na axo-axonálne, axo-dendritické, axo-somatické, dendro-somatické, dendro-dendrotické.

Podľa povahy akcie Synapsie na percepčnej štruktúre môžu byť excitačné alebo inhibičné.

Spôsobom prenosu signálu synapsie sa delia na elektrické, chemické a zmiešané.

Tabuľka 1. Klasifikácia a typy synapsií

Klasifikácia synapsií a mechanizmus prenosu vzruchu

Synapsie sú klasifikované takto:

• podľa polohy - periférne a centrálne;
• povahou ich pôsobenia - vzrušujúce a inhibičné;
• metódou prenosu signálu - chemická, elektrická, zmiešaná;
• podľa mediátora, cez ktorý sa prenos uskutočňuje - cholinergný, adrenergný, serotonergný atď.

Vzrušenie sa prenáša cez mediátorov(sprostredkovatelia).

Sprostredkovatelia- molekuly chemikálie, ktoré zabezpečujú prenos vzruchu na synapsiách. Inými slovami, chemické látky podieľajúce sa na prenose excitácie alebo inhibície z jednej excitabilnej bunky do druhej.

Vlastnosti mediátorov

• Syntetizovaný v neuróne
• Akumulujte na konci bunky
• Uvoľňuje sa, keď sa ión Ca2+ objaví v presynaptickom zakončení
• Majú špecifický účinok na postsynaptickú membránu

Autor: chemická štruktúra Mediátory možno rozdeliť na amíny (norepinefrín, dopamín, serotonín), aminokyseliny (glycín, kyselina gama-aminomaslová) a polypeptidy (endorfíny, enkefalíny). Acetylcholín je známy hlavne ako excitačný neurotransmiter a nachádza sa v rôznych častiach centrálneho nervového systému. Vysielač sa nachádza vo vezikulách presynaptického zhrubnutia (synaptický plát). Mediátor je syntetizovaný v neurónových bunkách a môže byť resyntetizovaný z metabolitov jeho štiepenia v synaptickej štrbine.

Keď sú zakončenia axónov excitované, membrána synaptického plaku sa depolarizuje, čo spôsobuje, že ióny vápnika prúdia z extracelulárneho prostredia do nervového zakončenia cez vápnikové kanály. Vápenaté ióny stimulujú pohyb synaptických vezikúl k presynaptickej membráne, ich fúziu s ňou a následné uvoľnenie transmitera do synaptickej štrbiny. Po preniknutí do medzery vysielač difunduje do postsynaptickej membrány obsahujúcej receptory na svojom povrchu. Interakcia transmitera s receptormi spôsobuje otvorenie sodíkových kanálov, čo prispieva k depolarizácii postsynaptickej membrány a vzniku excitačného postsynaptického potenciálu. Na neuromuskulárnej synapsii sa tento potenciál nazýva potenciál koncovej dosky. Medzi depolarizovanou postsynaptickou membránou a priľahlými polarizovanými časťami tej istej membrány vznikajú lokálne prúdy, ktoré depolarizujú membránu na kritickú úroveň, po čom nasleduje generovanie akčného potenciálu. Akčný potenciál sa šíri cez všetky membrány napríklad svalového vlákna a spôsobuje jeho kontrakciu.

Transmiter uvoľnený do synaptickej štrbiny sa viaže na receptory postsynaptickej membrány a je štiepený zodpovedajúcim enzýmom. Cholínesteráza teda ničí neurotransmiter acetylcholín. Potom sa určité množstvo produktov rozpadu mediátorov dostane do synaptického plaku, kde sa z nich opäť syntetizuje acetylcholín.

Telo obsahuje nielen excitačné, ale aj inhibičné synapsie. Podľa mechanizmu prenosu excitácie sú podobné excitačným synapsiám. Na inhibičných synapsiách sa prenášač (napríklad kyselina gama-aminomaslová) viaže na receptory na postsynaptickej membráne a podporuje otvorenie v nej. V tomto prípade sa aktivuje penetrácia týchto iónov do bunky a rozvinie sa hyperpolarizácia postsynaptickej membrány, čo spôsobí objavenie sa inhibičného postsynaptického potenciálu.

Teraz sa zistilo, že jeden mediátor sa môže viazať na niekoľko rôznych receptorov a vyvolať rôzne reakcie.

Chemické synapsie

Fyziologické vlastnosti chemických synapsií

Synapsie s chemickým prenosom excitácie majú určité vlastnosti:

• excitácia sa uskutočňuje v jednom smere, pretože vysielač sa uvoľňuje iba zo synaptického plaku a interaguje s receptormi na postsynaptickej membráne;
• šírenie vzruchu cez synapsie prebieha pomalšie ako pozdĺž nervového vlákna (synaptické oneskorenie);
• prenos excitácie sa uskutočňuje pomocou špecifických mediátorov;
• rytmus excitácie sa mení v synapsiách;
• synapsie môžu byť unavené;
• synapsie sú vysoko citlivé na rôzne chemikálie a hypoxiu.

Jednosmerný prenos signálu. Signál sa prenáša iba z presynaptickej membrány na postsynaptickú membránu. Vyplýva to zo štruktúrnych znakov a vlastností synaptických štruktúr.

Pomalý prenos signálu. Spôsobené synaptickým oneskorením prenosu signálu z jednej bunky do druhej. Oneskorenie je spôsobené časom potrebným na procesy uvoľnenia transmitera, jeho difúziu na postsynaptickú membránu, väzbu na receptory postsynaptickej membrány, depolarizáciu a premenu postsynaptického potenciálu na AP (akčný potenciál). Trvanie synaptického oneskorenia sa pohybuje od 0,5 do 2 ms.

Schopnosť zhrnúť účinok signálov prichádzajúcich na synapsiu. Tento súčet sa objaví, ak nasledujúci signál dorazí na synapsiu krátko (1-10 ms) po predchádzajúcom. V takýchto prípadoch sa amplitúda EPSP zvyšuje a na postsynaptickom neuróne sa môže generovať vyššia frekvencia AP.

Transformácia rytmu vzrušenia. Frekvencia nervových impulzov prichádzajúcich na presynaptickú membránu zvyčajne nezodpovedá frekvencii AP generovaných postsynaptickým neurónom. Výnimkou sú synapsie, ktoré prenášajú vzruch z nervového vlákna do kostrového svalstva.

Nízka labilita a vysoká únava synapsií. Synapsie môžu viesť 50-100 nervových impulzov za sekundu. To je 5-10 krát menej ako maximálna frekvencia AP, ktorú môžu nervové vlákna reprodukovať pri elektrickej stimulácii. Ak sa nervové vlákna považujú za prakticky neúnavné, potom sa na synapsiách únava vyvíja veľmi rýchlo. K tomu dochádza v dôsledku vyčerpania rezerv vysielača, energetických zdrojov, rozvoja pretrvávajúcej depolarizácie postsynaptickej membrány atď.

Vysoká citlivosť synapsií na pôsobenie biologicky aktívnych látok, liekov a jedov.

Napríklad jed strychnín blokuje funkciu inhibičných synapsií v centrálnom nervovom systéme väzbou na receptory citlivé na mediátor glycín. Tetanový toxín blokuje inhibičné synapsie, čím narúša uvoľňovanie vysielača z presynaptického zakončenia. V oboch prípadoch dochádza k rozvoju život ohrozujúcich javov. Príklady účinku biologicky aktívnych látok a jedov na prenos signálu na nervovosvalových synapsiách sú uvedené vyššie. Facilitačné a depresívne vlastnosti synoptického prenosu.

Uľahčenie synaptického prenosu nastáva vtedy, keď nervové impulzy dorazia na synapsiu po krátkom čase (10-50 ms) jeden po druhom, t.j. dosť často. Navyše, v priebehu určitého časového obdobia každý nasledujúci AP prichádzajúci do presynaptickej membrány spôsobuje zvýšenie obsahu transmitera v synaptickej štrbine, zvýšenie amplitúdy EPSP a zvýšenie účinnosti synaptickej transmisie.

Existujú aj iné mechanizmy rozvoja reliéfu. Tento jav sa nazýva aj v klasických učebniciach fyziológie posttetanickej potenciácie. Uľahčenie synaptického prenosu je dôležité pri fungovaní pamäťových mechanizmov, pre tvorbu podmienené reflexy a školenia. Uľahčenie prenosu signálu je základom rozvoja synaptickej plasticity a zlepšenia ich funkcií s častou aktiváciou.

Depresia (inhibícia) prenosu signálu na synapsiách sa vyvíja, keď na presynaptickú membránu prichádzajú veľmi časté (pre neuromuskulárnu synapsiu viac ako 100 Hz) nervové impulzy. V mechanizmoch rozvoja fenoménu depresie, vyčerpania rezerv transmiterov v presynaptickom zakončení, zníženia citlivosti receptorov postsynaptickej membrány na transmiter a rozvoja pretrvávajúcej depolarizácie postsynaptickej membrány, ktoré komplikujú tvorbu AP na membráne postsynaptickej bunky, sú dôležité.

Elektrické synapsie

Okrem synapsií s chemickým prenosom vzruchu má telo synapsie s elektrickým prenosom. Tieto synapsie majú veľmi úzku synaptickú štrbinu a sú redukované elektrický odpor medzi dvoma membránami. V dôsledku prítomnosti priečnych kanálov medzi membránami a nízkeho odporu elektrický impulz ľahko prechádza cez membrány. Elektrické synapsie sú zvyčajne charakteristické pre bunky rovnakého typu.

V dôsledku vystavenia stimulu presynaptický akčný potenciál excituje postsynaptickú membránu, kde dochádza k šíreniu akčného potenciálu.

Vyznačujú sa vyššou rýchlosťou budenia v porovnaní s chemickými synapsiami a nízkou citlivosťou na účinky chemikálií.

Elektrické synapsie majú jedno- a obojsmerný prenos excitácie.

V tele sa nachádzajú aj elektrické inhibičné synapsie. Inhibičný účinok sa vyvíja v dôsledku pôsobenia prúdu, ktorý spôsobuje hyperpolarizáciu postsynaptickej membrány.

V zmiešaných synapsiách môže byť excitácia prenášaná pomocou elektrických impulzov aj mediátorov.

Synapsie sú špecializované štruktúry, ktoré zabezpečujú prenos vzruchu z jednej excitovateľnej bunky do druhej. Pojem SYNAPS zaviedol do fyziológie Charles Sherrington (spojenie, kontakt). Synapsia zabezpečuje funkčnú komunikáciu medzi jednotlivými bunkami. Delia sa na nervosvalové, nervovosvalové a synapsie nervových buniek so sekrečnými bunkami (neuroglandulárne). Neurón má tri funkčné časti: soma, dendrit a axón. Preto medzi neurónmi existujú všetky možné kombinácie kontaktov. Napríklad axo-axonálne, axo-somatické a axo-dendritické.

Klasifikácia.

1) podľa miesta a príslušnosti k príslušným štruktúram:

- periférny(neuromuskulárny, neurosekrečný, receptor-neuronálny);

- centrálny(axo-somatické, axo-dendritické, axo-axonálne, somato-dendritické. somato-somatické);

2) mechanizmus účinku - excitačné a inhibičné;

3) spôsob prenosu signálu - chemické, elektrické, zmiešané.

4) chemikálie sú klasifikované podľa sprostredkovateľa, cez ktorý sa prenos uskutočňuje - cholinergné, adrenergné, serotonergné, glycínergné. atď.

Štruktúra synapsie.

Synapsia pozostáva z nasledujúcich hlavných prvkov:

Presynaptická membrána (v neuromuskulárnom spojení - toto je koncová doska):

postsynaptická membrána;

Synaptická štrbina. Synaptická štrbina je vyplnená spojivovým tkanivom obsahujúcim oligosacharidy, ktoré hrá úlohu podpornej štruktúry pre obe kontaktujúce bunky.

Systém syntézy a uvoľňovania mediátora.

Systém na jeho deaktiváciu.

V neuromuskulárnej synapsii je presynaptická membrána súčasťou membrány nervového zakončenia v oblasti jeho kontaktu so svalovým vláknom, postsynaptická membrána je súčasťou membrány svalového vlákna.

Štruktúra neuromuskulárnej synapsie.

1 - myelinizované nervové vlákno;

2 - nervové zakončenie s mediátorovými bublinami;

3 - subsynaptická membrána svalového vlákna;

4 - synaptická štrbina;

5-postsynaptická membrána svalového vlákna;

6 - myofibrily;

7 - sarkoplazma;

8 - akčný potenciál nervových vlákien;

9 - potenciál koncovej dosky (EPSP):

10 je akčný potenciál svalového vlákna.

Časť postsynaptickej membrány, ktorá sa nachádza oproti presynaptickej membráne, sa nazýva subsynaptická membrána. Charakteristickým znakom subsynaptickej membrány je prítomnosť špeciálnych receptorov, ktoré sú citlivé na špecifický prenášač a prítomnosť chemo-dependentných kanálov. V postsynaptickej membráne, mimo subsynaptickej membrány, sú napäťovo riadené kanály.

Mechanizmus prenosu excitácie v chemických excitačných synapsiách. V roku 1936 Dale dokázal, že pri podráždení motorického nervu na jeho zakončeniach sa do kostrového svalu uvoľňuje acetylcholín. V synapsiách s chemickým prenosom sa excitácia prenáša pomocou mediátorov (sprostredkovateľov) Mediátory sú chemické látky, ktoré zabezpečujú prenos vzruchu v synapsiách. Mediátorom na nervovosvalovej synapsii je acetylcholín, na excitačných a inhibičných nervovosvalových synapsiách - acetylcholín, katecholamíny - adrenalín, norepinefrín, dopamín; serotonín; neutrálne aminokyseliny - glutámová, asparágová; kyslé aminokyseliny - glycín, kyselina gama-aminomaslová; polypeptidy: látka P, enkefalín, somatostatín; ďalšie látky: ATP, histamín, prostaglandíny.

V závislosti od ich povahy sú mediátori rozdelení do niekoľkých skupín:

Monoamíny (acetylcholín, dopamín, norepinefrín, serotonín.);

Aminokyseliny (kyselina gama-aminomaslová - GABA, kyselina glutámová, glycín atď.);

Neuropeptidy (látka P, endorfíny, neurotenzín, ACTH, angiotenzín, vazopresín, somatostatín atď.).

Ku akumulácii transmitera v presynaptickej formácii dochádza v dôsledku jeho transportu z perinukleárnej oblasti neurónu pomocou rýchleho acstock; syntéza mediátora, ktorý sa vyskytuje v synaptických termináloch z produktov jeho štiepenia; spätné vychytávanie vysielača zo synaptickej štrbiny.

Presynaptické nervové zakončenie obsahuje štruktúry na syntézu neurotransmiterov. Po syntéze je neurotransmiter zabalený do vezikúl. Pri excitácii sa tieto synaptické vezikuly spoja s presynaptickou membránou a neurotransmiter sa uvoľní do synaptickej štrbiny. Difunduje do postsynaptickej membrány a tam sa viaže na špecifický receptor. V dôsledku tvorby komplexu neurotransmiter-receptor sa postsynaptická membrána stáva priepustnou pre katióny a depolarizuje sa. Výsledkom je excitačný postsynaptický potenciál a potom akčný potenciál. Vysielač je syntetizovaný v presynaptickom termináli z materiálu, ktorý sem prichádza axonálnym transportom. Mediátor je „inaktivovaný“, t.j. buď odštiepené alebo odstránené zo synaptickej štrbiny mechanizmom spätného transportu do presynaptického zakončenia.

Význam iónov vápnika v mediátorovej sekrécii.

Sekrécia mediátora je nemožná bez účasti iónov vápnika v tomto procese. Keď je presynaptická membrána depolarizovaná, vápnik vstupuje do presynaptického terminálu cez špecifické napäťovo riadené vápnikové kanály v tejto membráne. Koncentrácia vápnika v axoplazme je 110 -7 M, keď vápnik vstupuje a jeho koncentrácia sa zvyšuje na 110 - 4 M dochádza k sekrécii mediátora. Koncentrácia vápnika v axoplazme po ukončení excitácie je znížená prevádzkou systémov: aktívny transport z terminálu, absorpcia mitochondriami, väzba intracelulárnymi tlmivými systémami. V kľudovom stave dochádza k nepravidelnému vyprázdňovaniu vezikúl, pričom sa uvoľňujú nielen jednotlivé molekuly mediátora, ale aj časti, kvantá mediátora. Kvantum acetylcholínu obsahuje približne 10 000 molekúl.

Synapsia je miesto funkčného, ​​nie fyzického kontaktu medzi neurónmi; prenáša informácie z jednej bunky do druhej. Zvyčajne existujú synapsie medzi koncovými vetvami axónu jedného neurónu a dendritmi ( axodendritický synapsie) alebo telo ( axosomatické synapsie) iného neurónu. Počet synapsií je zvyčajne veľmi veľký, čo poskytuje veľká plocha na prenos informácií. Napríklad na dendritoch a telách buniek jednotlivých motorických neurónov v mieche je viac ako 1000 synapsií. Niektoré mozgové bunky môžu mať až 10 000 synapsií (obr. 16.8).

Existujú dva typy synapsií - elektrický A chemický- v závislosti od charakteru signálov, ktoré nimi prechádzajú. Medzi terminálmi motorického neurónu a povrchom svalového vlákna je neuromuskulárne spojenie, líšia sa štruktúrou od interneurónových synapsií, ale sú im podobné z funkčného hľadiska. Štrukturálne a fyziologické rozdiely medzi normálnou synapsiou a neuromuskulárnym spojením budú opísané o niečo neskôr.

Štruktúra chemickej synapsie

Chemické synapsie sú najbežnejším typom synapsií u stavovcov. Ide o cibuľovité zhrubnutia nervových zakončení tzv synaptické plaky a nachádza sa v tesnej blízkosti konca dendritu. Cytoplazma synaptického plaku obsahuje mitochondrie, hladké endoplazmatické retikulum, mikrofilamenty a početné synaptické vezikuly. Každá vezikula má priemer približne 50 nm a obsahuje sprostredkovateľ- látka, cez ktorú sa prenáša nervový signál cez synapsiu. Membrána synaptického plaku v oblasti samotnej synapsie je zhrubnutá v dôsledku zhutnenia cytoplazmy a vytvára sa presynaptická membrána. Dendritová membrána v oblasti synapsie je tiež zhrubnutá a vytvára sa postsynaptická membrána. Tieto membrány sú oddelené medzerou - synaptická štrbina asi 20 nm široký. Presynaptická membrána je navrhnutá tak, že sa k nej môžu pripojiť synaptické vezikuly a do synaptickej štrbiny sa môžu uvoľniť mediátory. Postsynaptická membrána obsahuje veľké proteínové molekuly, ktoré pôsobia ako receptory mediátorov a mnohé kanálov A póry(zvyčajne uzavreté), cez ktoré môžu ióny vstúpiť do postsynaptického neurónu (pozri obr. 16.10, A).

Synaptické vezikuly obsahujú prenášač, ktorý sa tvorí buď v tele neurónu (a vstupuje do synaptického plátu, pričom prechádza celým axónom), alebo priamo v synaptickom pláte. V oboch prípadoch syntéza mediátora vyžaduje enzýmy vytvorené v tele bunky na ribozómoch. V synaptickom plaku sú molekuly vysielača „zabalené“ do vezikúl, v ktorých sú uložené až do uvoľnenia. Hlavní sprostredkovatelia nervový systém stavovce - acetylcholín A noradrenalínu, ale existujú aj iní mediátori, o ktorých sa bude diskutovať neskôr.

Acetylcholín je amóniový derivát, ktorého vzorec je znázornený na obr. 16.9. Toto je prvý známy sprostredkovateľ; v roku 1920 ho Otto Lewy izoloval z koncov parasympatických neurónov blúdivého nervu v srdci žaby (časť 16.2). Štruktúra norepinefrínu je podrobne diskutovaná v časti. 16.6.6. Neuróny, ktoré uvoľňujú acetylcholín, sa nazývajú cholinergný a tie, ktoré uvoľňujú norepinefrín - adrenergný.

Mechanizmy synaptického prenosu

Predpokladá sa, že príchod nervového impulzu na synaptickú dosku spôsobí depolarizáciu presynaptickej membrány a zvýšenie jej permeability pre ióny Ca2+. Ca 2+ ióny vstupujúce do synaptického plátu spôsobujú fúziu synaptických vezikúl s presynaptickou membránou a uvoľnenie ich obsahu z bunky (exocytóza), v dôsledku čoho sa dostáva do synaptickej štrbiny. Celý tento proces je tzv elektrosekrečná väzba. Po uvoľnení mediátora sa materiál vezikúl použije na vytvorenie nových vezikúl, ktoré sú naplnené molekulami mediátora. Každá liekovka obsahuje približne 3000 molekúl acetylcholínu.

Molekuly vysielača difundujú cez synaptickú štrbinu (tento proces trvá asi 0,5 ms) a viažu sa na receptory umiestnené na postsynaptickej membráne, ktoré dokážu rozpoznať molekulárna štruktúra acetylcholín. Keď sa molekula receptora naviaže na vysielač, zmení sa jej konfigurácia, čo vedie k otvoreniu iónových kanálov a vstupu iónov do postsynaptickej bunky, čo spôsobí depolarizácia alebo hyperpolarizácia(Obr. 16.4, A) jeho membrána, v závislosti od povahy uvoľneného mediátora a štruktúry molekuly receptora. Molekuly prenášačov, ktoré spôsobujú zmenu permeability postsynaptickej membrány, sú okamžite odstránené zo synaptickej štrbiny buď reabsorpciou presynaptickou membránou, alebo difúziou z štrbiny alebo enzymatickou hydrolýzou. V prípade cholinergný synapsie, acetylcholín nachádzajúci sa v synaptickej štrbine je enzýmom hydrolyzovaný acetylcholínesterázy, lokalizované na postsynaptickej membráne. V dôsledku hydrolýzy vzniká cholín, ten sa spätne vstrebáva do synaptického plátu a tam sa opäť mení na acetylcholín, ktorý je uložený vo vezikulách (obr. 16.10).

IN stimulujúce V synapsiách sa pod vplyvom acetylcholínu otvárajú špecifické sodíkové a draselné kanály a ióny Na + vstupujú do bunky a ióny K + ju opúšťajú v súlade so svojimi koncentračnými gradientmi. V dôsledku toho dochádza k depolarizácii postsynaptickej membrány. Táto depolarizácia sa nazýva excitačný postsynaptický potenciál(EPSP). Amplitúda EPSP je zvyčajne malá, ale jej trvanie je dlhšie ako akčný potenciál. Amplitúda EPSP sa mení postupne, čo naznačuje, že vysielač sa uvoľňuje skôr po častiach alebo „kvantách“ než vo forme jednotlivých molekúl. Zdá sa, že každé kvantum zodpovedá uvoľneniu vysielača z jednej synaptickej vezikuly. Jediný EPSP spravidla nie je schopný spôsobiť depolarizáciu prahovej hodnoty potrebnej na vznik akčného potenciálu. Ale depolarizačné účinky niekoľkých EPSP sa sčítajú a tento jav sa nazýva zhrnutie. Dva alebo viac EPSP vyskytujúcich sa súčasne v rôznych synapsiách na rovnakom neuróne môže spoločne produkovať depolarizáciu dostatočnú na vybudenie akčného potenciálu v postsynaptickom neuróne. Volá sa priestorová sumarizácia. Rýchle opakované uvoľnenie transmitera z vezikúl toho istého synaptického plaku pod vplyvom intenzívneho podnetu spôsobuje jednotlivé EPSP, ktoré za sebou nasledujú tak často v čase, že sa ich účinky aj sčítajú a spôsobujú akčný potenciál v postsynaptickom neuróne. Volá sa časová suma. Impulzy teda môžu vzniknúť v jedinom postsynaptickom neuróne buď ako dôsledok slabej stimulácie niekoľkých asociovaných presynaptických neurónov, alebo ako výsledok opakovanej stimulácie jedného z jeho presynaptických neurónov. IN brzdiť na synapsiách uvoľnenie vysielača zvyšuje permeabilitu postsynaptickej membrány v dôsledku otvorenia špecifických kanálov pre ióny K + a Cl -. Pohybujúc sa po koncentračných gradientoch spôsobujú tieto ióny hyperpolarizáciu membrány, tzv inhibičný postsynaptický potenciál(TPSP).

Samotné mediátory nemajú excitačné ani inhibičné vlastnosti. Napríklad acetylcholín má excitačný účinok na väčšinu neuromuskulárnych spojení a iných synapsií, ale spôsobuje inhibíciu na neuromuskulárnych spojeniach srdca a viscerálnych svalov. Tieto protichodné účinky sú spôsobené udalosťami, ktoré sa odohrávajú na postsynaptickej membráne. Molekulárne vlastnosti receptora určujú, ktoré ióny vstúpia do postsynaptického neurónu, a tieto ióny zase určujú povahu zmeny postsynaptických potenciálov, ako je opísané vyššie.

Elektrické synapsie

U mnohých zvierat, vrátane coelenterátov a stavovcov, sa prenos impulzov cez niektoré synapsie uskutočňuje prechodom elektrický prúd medzi pre- a postsynaptickými neurónmi. Šírka medzery medzi týmito neurónmi je len 2 nm a celkový odpor voči prúdu z membrán a tekutiny vypĺňajúcej medzeru je veľmi malý. Impulzy prechádzajú synapsiami bez oneskorenia a nemajú žiadny vplyv na ich prenos liečivých látok alebo iné chemikálie.

Neuromuskulárne spojenie

Nervovosvalové spojenie je špecializovaný typ synapsie medzi zakončeniami motorického neurónu (motoneurónu) a endomýzia svalové vlákna (časť 17.4.2). Každé svalové vlákno má špecializovanú oblasť - koncová doska motora, kde sa rozvetvuje axón motorického neurónu (motoneurón), pričom vytvára nemyelinizované vetvy hrubé asi 100 nm, prebiehajúce v plytkých ryhách po povrchu svalovej membrány. Membrána svalových buniek – sarkolema – tvorí mnoho hlbokých záhybov nazývaných postsynaptické záhyby (obr. 16.11). Cytoplazma zakončenia motorických neurónov je podobná obsahu synaptického plaku a počas stimulácie uvoľňuje acetylcholín pomocou rovnakého mechanizmu, o ktorom sme hovorili vyššie. Zmeny v konfigurácii receptorových molekúl nachádzajúcich sa na povrchu sarkolemy vedú k zmene jej permeability pre Na + a K + a v dôsledku toho dochádza k lokálnej depolarizácii, tzv. potenciál koncovej dosky(PKP). Táto depolarizácia je dostatočne veľká na to, aby vytvorila akčný potenciál, ktorý sa šíri pozdĺž sarkolemy hlboko do vlákna pozdĺž systému priečnych tubulov ( T-systém) (časť 17.4.7) a spôsobuje svalovú kontrakciu.

Funkcie synapsií a neuromuskulárnych spojení

Hlavnou funkciou interneurónových synapsií a neuromuskulárnych spojení je prenos signálov z receptorov na efektory. Okrem toho štruktúra a organizácia týchto miest chemickej sekrécie určuje množstvo dôležitých vlastností vedenia nervových impulzov, ktoré možno zhrnúť takto:

1. Jednosmerný prenos. Uvoľnenie vysielača z presynaptickej membrány a lokalizácia receptorov na postsynaptickej membráne umožňuje prenos nervových signálov po tejto dráhe len jedným smerom, čo zabezpečuje spoľahlivosť nervového systému.

2. Získať. Každý nervový impulz spôsobí uvoľnenie dostatočného množstva acetylcholínu v neuromuskulárnom spojení, čo spôsobí rozširujúcu sa reakciu vo svalovom vlákne. Vďaka tomu môžu nervové impulzy prichádzajúce do neuromuskulárneho spojenia, nech sú akokoľvek slabé, vyvolať efektorovú odpoveď, čo zvyšuje citlivosť systému.

3. Adaptácia alebo ubytovanie. Pri kontinuálnej stimulácii množstvo vysielača uvoľneného na synapsii postupne klesá, až kým sa rezervy vysielača nevyčerpajú; potom hovoria, že synapsia je unavená a ďalší prenos signálov do nej je brzdený. Adaptačná hodnota únavy spočíva v tom, že zabraňuje poškodeniu efektora v dôsledku prebudenia. Adaptácia prebieha aj na úrovni receptorov. (Pozri popis v časti 16.4.2.)

4. integrácia. Postsynaptický neurón môže prijímať signály z veľké množstvo excitačné a inhibičné presynaptické neuróny (synaptická konvergencia); v tomto prípade je postsynaptický neurón schopný sumarizovať signály zo všetkých presynaptických neurónov. Prostredníctvom priestorovej sumácie neurón integruje signály z mnohých zdrojov a vytvára koordinovanú odpoveď. Pri niektorých synapsiách existuje facilitácia, pri ktorej sa po každom podnete synapsia stáva citlivejšou na ďalší podnet. Preto môžu následné slabé podnety vyvolať odozvu a tento jav sa využíva na zvýšenie citlivosti určitých synapsií. Facilitáciu nemožno považovať za dočasnú sumáciu: dochádza k chemickej zmene v postsynaptickej membráne a nie k elektrickej sumácii potenciálov postsynaptickej membrány.

5. Diskriminácia.Časové zhrnutie na synapsii umožňuje odfiltrovať slabé impulzy pozadia predtým, ako sa dostanú do mozgu. Neustále sa získavajú napríklad exteroceptory kože, očí a uší životné prostredie signály, ktoré nie sú zvlášť dôležité pre nervový systém: dôležité sú preň iba zmeny intenzity stimulov, čo vedie k zvýšeniu frekvencie impulzov, čo zabezpečí ich prenos cez synapsiu a príslušnú reakciu.

6. Brzdenie. Prenos signálu cez synapsie a neuromuskulárne spojenia môžu byť inhibované určitými blokátormi pôsobiacimi na postsynaptickú membránu (pozri nižšie). Presynaptická inhibícia je možná aj vtedy, ak na konci axónu tesne nad danou synapsiou končí ďalší axón, ktorý tu tvorí inhibičnú synapsiu. Keď je takáto inhibičná synapsia stimulovaná, počet synaptických vezikúl vypustených v prvej, excitačnej synapsii klesá. Takéto zariadenie umožňuje meniť účinok daného presynaptického neurónu pomocou signálov prichádzajúcich z iného neurónu.

Chemické účinky na synapsiu a nervovosvalové spojenie

Chemikálie vykonávajú v nervovom systéme mnoho rôznych funkcií. Účinky niektorých látok sú rozšírené a dobre preštudované (napríklad stimulačné účinky acetylcholínu a adrenalínu), zatiaľ čo účinky iných sú miestny charakter a ešte nie sú dostatočne jasné. Niektoré látky a ich funkcie sú uvedené v tabuľke. 16.2.

Predpokladá sa, že niektoré lieky používané na duševné poruchy, ako je úzkosť a depresia, ovplyvňujú chemický prenos v synapsiách. Mnohé trankvilizéry a sedatíva (tricyklické antidepresíva imipramín, rezerpín, inhibítory monoaminooxidázy atď.) majú svoj terapeutický účinok prostredníctvom interakcie s mediátormi, ich receptormi alebo jednotlivými enzýmami. Napríklad inhibítory monoaminooxidázy inhibujú enzým podieľajúci sa na rozklade adrenalínu a norepinefrínu a s najväčšou pravdepodobnosťou uplatňujú svoj terapeutický účinok na depresiu zvýšením trvania účinku týchto mediátorov. Typ halucinogénov Dietylamid kyseliny lysergovej A meskalín, reprodukujú pôsobenie niektorých prirodzených mozgových mediátorov alebo potláčajú pôsobenie iných mediátorov.

Nedávny výskum účinkov určitých liekov proti bolesti nazývaných opiáty heroín A morfín- ukázali, že mozog cicavcov obsahuje prírodné (endogénny) látky, ktoré spôsobujú podobný účinok. Všetky tieto látky, ktoré interagujú s opiátovými receptormi, sa súhrnne nazývajú endorfíny. Doteraz bolo objavených veľa takýchto zlúčenín; Z nich najlepšie preštudovaná skupina relatívne malých peptidov tzv enkefalíny(met-enkefalín, β-endorfín atď.). Verí sa, že potláčajú bolesť, ovplyvňujú emócie a súvisia s niektorými duševnými chorobami.

To všetko otvorilo nové cesty pre štúdium mozgových funkcií a biochemických mechanizmov, ktoré sú základom účinkov na bolesť a liečbu pomocou takýchto rôzne metódy, ako návrh, hypno? a akupunktúra. Mnohé ďalšie látky, ako sú endorfíny, ešte treba izolovať a stanoviť ich štruktúru a funkcie. S ich pomocou bude možné úplnejšie pochopiť fungovanie mozgu, a to je len otázka času, pretože metódy izolácie a analýzy látok prítomných v tak malých množstvách sa neustále zdokonaľujú.

Moskovská psychologičkaSociálny inštitút (MSSI)

Abstrakt na tému Anatómia centrálneho nervového systému na tému:

SYNAPSY(štruktúra, štruktúra, funkcie).

študent 1. ročníka Fakulty psychológie,

skupina 21/1-01 Logachev A.Yu.

učiteľ:

Kholodova Marina Vladimirovna.

2001

Pracovný plán:

1.Prológ.

2. Fyziológia neurónu a jeho štruktúra.

3.Štruktúra a funkcie synapsie.

4.Chemická synapsia.

5. Izolácia sprostredkovateľa.

6. Chemické mediátory a ich typy.

7. Epilóg.

8. Zoznam referencií.

PROLÓG:

Naše telo je jeden veľký hodinový mechanizmus. Skladá sa z obrovského množstva drobných častíc, ktoré sa nachádzajú v v prísnom poradí a každý z nich vykonáva určité funkcie a má svoje vlastné jedinečné vlastnosti. Tento mechanizmus - telo, pozostáva z buniek, ktoré spájajú ich tkanivá a systémy: to všetko ako celok predstavuje jeden reťazec, supersystém tela. Najväčšia rozmanitosť bunkových elementov by nemohla fungovať ako jeden celok, keby telo nemalo prepracovaný regulačný mechanizmus. Nervový systém zohráva osobitnú úlohu pri regulácii. Celá komplexná práca nervového systému je regulácia práce vnútorné orgány, ovládanie pohybov, či už jednoduchých a nevedomých pohybov (napríklad dýchanie) alebo zložitých pohybov rúk človeka - to všetko je v podstate založené na vzájomnej interakcii buniek. To všetko je v podstate založené na prenose signálu z jednej bunky do druhej. Okrem toho každá bunka vykonáva svoju vlastnú prácu a niekedy má niekoľko funkcií. Rozmanitosť funkcií je zabezpečená dvoma faktormi: spôsobom, akým sú bunky navzájom spojené, a spôsobom usporiadania týchto spojení.

FYZIOLÓGIA neurónu A JEHO ŠTRUKTÚRA:

Najjednoduchšia reakcia nervového systému na vonkajší podnet - je to reflex. Najprv sa pozrime na štruktúru a fyziológiu štruktúrnej elementárnej jednotky nervového tkaniva zvierat a ľudí - neurón. Funkčné a základné vlastnosti neurónu sú určené jeho schopnosťou excitácie a samovzrušenia. Prenos excitácie sa uskutočňuje pozdĺž procesov neurónu - axóny a dendrity.

Axóny sú dlhšie a širšie procesy. Majú číslo špecifické vlastnosti: izolované vedenie excitácia a obojstranné vedenie.

Nervové bunky sú schopné nielen vnímať a spracovávať vonkajšiu stimuláciu, ale aj spontánne produkovať impulzy, ktoré nie sú spôsobené vonkajšou stimuláciou (samoexcitácia). V reakcii na stimuláciu neurón reaguje impulz aktivity- akčný potenciál, ktorého frekvencia generovania sa pohybuje od 50-60 impulzov za sekundu (pre motorické neuróny) do 600-800 impulzov za sekundu (pre interneuróny mozgu). Axón končí mnohými tenkými vetvami tzv terminály. Z terminálov impulz prechádza do iných buniek, priamo do ich tela alebo častejšie do ich dendritických procesov. Počet koncoviek v axóne môže dosiahnuť až tisíc, ktoré končia rôznymi bunkami. Na druhej strane, typický neurón stavovcov má 1 000 až 10 000 terminálov z iných buniek.

Dendrity - kratšie a početnejšie procesyneuróny. Vnímajú excitáciu zo susedných neurónov a vedú ju do tela bunky. Existujú pulpózne a nepulpované nervové bunky a vlákna.

Vlákna buničiny sú súčasťou citlivých amotorické nervy kostrových svalov a zmyslových orgánovSú pokryté lipidovou myelínovou pošvou. Vlákna buničiny sú „rýchlejšie“: v takýchto vláknach s priemerom 1-3,5 mikromilimetrov sa excitácia šíri rýchlosťou 3-18 m/s. Vysvetľuje to skutočnosť, že vedenie impulzov pozdĺž myelinizovaného nervu sa vyskytuje spazmodicky. V tomto prípade akčný potenciál „preskočí“ cez oblasť nervu pokrytú myelínom a v Ranvierovom uzle (exponovaná oblasť nervu) prechádza do plášťa axiálneho valca nervu. vláknina. Myelínový obal je dobrý izolant a zabraňuje prenosu vzruchu na spojenie paralelných nervových vlákien.

Nesvalové vlákna tvoria väčšinu sympatických nervov. Nemajú myelínovú pošvu a sú od seba oddelené neurogliálnymi bunkami.

V bezpulpóznych vláknach bunky fungujú ako izolátory. neuroglia(podporné nervové tkanivo). Schwannove bunky - jedna z odrôd gliových buniek. Okrem vnútorných neurónov, ktoré vnímajú a transformujú impulzy prichádzajúce z iných neurónov, existujú neuróny, ktoré vnímajú vplyvy priamo z prostredia – sú to napr. receptory, ako aj neuróny, ktoré priamo ovplyvňujú výkonné orgány - efektory, napríklad na svaloch alebo žľazách. Ak neurón pôsobí na sval, nazýva sa motorický neurón resp motorický neurón. Medzi neuroreceptory existuje 5 typov buniek v závislosti od typu patogénu:

- fotoreceptory, ktoré sú vzrušené pod vplyvom svetla a zabezpečujú fungovanie orgánov zraku,

- mechanoreceptory, tie receptory, ktoré reagujú na mechanické vplyvy. Nachádzajú sa v orgánoch sluchu a rovnováhy. Dotykové bunky sú tiež mechanoreceptory. Niektoré mechanoreceptory sú umiestnené vo svaloch a merajú stupeň ich natiahnutia.

- chemoreceptory - selektívne reagujú na prítomnosť alebo zmenu koncentrácie rôznych chemikálií, na ktorých je založená práca orgánov čuchu a chuti,

- termoreceptory, reagovať na zmeny teploty alebo jej úrovne - receptory chladu a tepla,

- elektroreceptory reagujú na aktuálne impulzy a sú prítomné u niektorých rýb, obojživelníkov a cicavcov, napríklad ptakopyska.

Na základe vyššie uvedeného by som rád poznamenal, že medzi biológmi, ktorí študovali nervový systém, dlho existoval názor, že nervové bunky tvoria dlhé komplexné siete, ktoré sa neustále premieňajú jedna na druhú.

V roku 1875 však taliansky vedec, profesor histológie na univerzite v Pavii, prišiel s nový spôsob farbenie buniek - striebrenie. Keď sa jedna z tisícok blízkych buniek zmení na striebornú, zafarbí sa iba ona – jediná, ale úplne, so všetkými jej procesmi. Golgiho metóda výrazne pomohol pri štúdiu štruktúry nervových buniek. Jeho použitie ukázalo, že napriek tomu, že bunky v mozgu sú umiestnené extrémne blízko seba a ich procesy sú zmätené, každá bunka je stále jasne oddelená. To znamená, že mozog, rovnako ako ostatné tkanivá, pozostáva zo samostatných, nie spojených zdieľaná sieť bunky. Tento záver urobil španielsky histológ S. Ramon y Cahalem, ktoré sa tým šíria bunkovej teórie na nervovom systéme. Odmietnutie konceptu prepojenej siete znamenalo, že v nervovom systéme pulz prechádza z bunky do bunky nie priamym elektrickým kontaktom, ale cez medzera

Kedy sa v biológii začal používať elektrónový mikroskop, ktorý bol vynájdený v roku 1931? M. Knollem A E. Ruska, tieto myšlienky o prítomnosti medzery dostali priame potvrdenie.

ŠTRUKTÚRA A FUNKCIA SYNAPSY:

Každý mnohobunkový organizmus, každé tkanivo pozostávajúce z buniek potrebuje mechanizmy, ktoré zabezpečujú medzibunkové interakcie. Pozrime sa, ako sa vykonávajú interneuronálnyinterakcie. Informácie sa šíria pozdĺž nervovej bunky vo forme akčné potenciály. Prenos vzruchu z axónových zakončení do inervovaného orgánu alebo iného nervová bunka sa vyskytuje prostredníctvom medzibunkových štruktúrnych útvarov - synapsie(z gréčtiny "Synapsia"- spojenie, spojenie). Pojem synapsie zaviedol anglický fyziológ C. Sherrington v roku 1897 na označenie funkčného kontaktu medzi neurónmi. Treba poznamenať, že ešte v 60. rokoch minulého storočia ONI. Sechenov zdôraznil, že bez medzibunkovej komunikácie nie je možné vysvetliť spôsoby vzniku ani toho najzákladnejšieho nervového procesu. Čím zložitejší je nervový systém a čím väčší je počet základných nervových mozgových prvkov, tým dôležitejší je význam synaptických kontaktov.

Rôzne synaptické kontakty sa navzájom líšia. Avšak pri všetkej rozmanitosti synapsií sú isté všeobecné vlastnosti ich štruktúry a funkcie. Preto najprv popíšeme všeobecné zásady ich fungovanie.

Synapse - je zložitá štrukturálnaútvar pozostávajúci z presynaptickej membrány (najčastejšie ide o koncovú vetvu axónu), postsynaptickej membrány (najčastejšie ide o úsek telovej membrány alebo dendritu iného neurónu), ako aj synaptickú štrbinu.

Mechanizmus prenosu cez synapsie zostal dlho nejasný, aj keď bolo zrejmé, že prenos signálu v synaptickej oblasti sa výrazne líši od procesu vedenia akčného potenciálu pozdĺž axónu. Začiatkom 20. storočia však bola sformulovaná hypotéza, že dochádza aj k synaptickému prenosu elektrický alebo chemicky. Elektrická teória synaptického prenosu v centrálnom nervovom systéme bola uznávaná až do začiatku 50. rokov, ale po preukázaní chemickej synapsie v mnohých prípadoch výrazne stratila pôdu pod nohami. periférne synapsie. Takže napr. A.V. Kibyakov, uskutočnenie experimentu na nervovom gangliu, ako aj použitie mikroelektródovej technológie na intracelulárny záznam synaptických potenciálov

Neuróny CNS nám umožnili vyvodiť záver o chemickej povahe prenosu v interneuronálnych synapsiách miechy.

Mikroelektródové štúdie posledné roky ukázali, že na určitých interneurónových synapsiách existuje elektrický prenosový mechanizmus. Teraz je zrejmé, že existujú synapsie s chemickým prenosovým mechanizmom aj s elektrickým. Navyše v niektorých synaptických štruktúrach elektrických aj chemické mechanizmy prenosy sú tzv zmiešané synapsie.

Synapse(grécky σύναψις, z συνάπτειν – objať, zovrieť, podať ruku) – miesto kontaktu medzi dvoma neurónmi alebo medzi nimi a efektorovou bunkou prijímajúcou signál. Slúži na prenos medzi dvoma bunkami a pri synaptickom prenose je možné nastaviť amplitúdu a frekvenciu signálu.

Termín zaviedol v roku 1897 anglický fyziológ Charles Sherrington.

Štruktúra synapsie

Typická synapsia je axo-dendritická chemikália. Takáto synapsia pozostáva z dvoch častí: presynaptické, tvorený kyjovitým predĺžením zakončenia axónu vysielacej bunky a postsynaptické, ktorú predstavuje kontaktná oblasť cytolemy prijímacej bunky (v tomto prípade oblasť dendritu). Synapsia je priestor oddeľujúci membrány kontaktných buniek, ku ktorým sa približujú nervové zakončenia. Prenos impulzov sa uskutočňuje chemicky pomocou mediátorov alebo elektricky prechodom iónov z jednej bunky do druhej.

Medzi oboma časťami je synaptická štrbina - medzera široká 10-50 nm medzi postsynaptickou a presynaptickou membránou, ktorej okraje sú spevnené medzibunkovými kontaktmi.

Časť axolemy rozšírenia klavátu susediaca so synaptickou štrbinou sa nazýva presynaptická membrána. Úsek cytolemy receptívnej bunky, obmedzujúci synaptickú štrbinu s opačnej strane, volal postsynaptická membrána, v chemických synapsiách je výrazný a obsahuje početné.

V synaptickom predĺžení sa nachádzajú malé vezikuly, tzv synaptické vezikuly, obsahujúci buď mediátor (látku, ktorá sprostredkúva prenos) alebo enzým, ktorý tento mediátor ničí. Na postsynaptických a často aj na presynaptických membránach sa nachádzajú receptory pre ten či onen mediátor.

Klasifikácia synapsií

V závislosti od mechanizmu prenosu nervových impulzov existujú

• chemický;
• elektrické - bunky sú spojené vysoko priepustnými kontaktmi pomocou špeciálnych konexónov (každý konexón pozostáva zo šiestich proteínových podjednotiek). Vzdialenosť medzi bunkovými membránami v elektrickej synapsii je 3,5 nm (zvyčajná medzibunková vzdialenosť je 20 nm)

Keďže odpor extracelulárnej tekutiny je nízky (v tomto prípade), impulzy prechádzajú cez synapsiu bez oneskorenia. Elektrické synapsie sú zvyčajne excitačné.

Boli objavené dva mechanizmy uvoľňovania: s úplnou fúziou vezikuly s plazmalemou a takzvaným „pobozkal a utiekol“ (angl. kiss-and-run), keď sa vezikula pripojí k membráne a malé molekuly z nej vychádzajú do synaptickej štrbiny, zatiaľ čo veľké molekuly zostávajú vo vezikule. Druhý mechanizmus je pravdepodobne rýchlejší ako prvý, pomocou ktorého dochádza k synaptickému prenosu, keď je obsah iónov vápnika v synaptickom plaku vysoký.

Dôsledkom tejto štruktúry synapsie je jednostranné vedenie nervového vzruchu. Existuje tzv synaptické oneskorenie- čas potrebný na prenos nervového vzruchu. Jeho trvanie je asi - 0,5 ms.

Takzvaný „princíp Dale“ (jeden - jeden sprostredkovateľ) bol uznaný ako chybný. Alebo, ako sa niekedy verí, je to presnejšie: z jedného konca bunky sa môže uvoľniť nie jeden, ale niekoľko mediátorov a ich súbor je pre danú bunku konštantný.

História objavovania

• V roku 1897 Sherrington sformuloval myšlienku synapsií.
• Za jeho štúdie nervového systému, vrátane synaptického prenosu, v roku 1906 Nobelova cena prijal Golgi a Ramon y Cajal.
• V roku 1921 založil rakúsky vedec O. Loewi chemickej povahy prenos vzruchu cez synapsie a úloha acetylcholínu v ňom. V roku 1936 spolu s H. Daleom získal Nobelovu cenu.
• V roku 1933 sovietsky vedec A. V. Kibyakov stanovil úlohu adrenalínu v synaptickom prenose.
• 1970 - B. Katz (Veľká Británia), U. v. Euler (Švédsko) a J. Axelrod (USA) dostali Nobelovu cenu za objav rolinorepinefrínu v synaptickom prenose.