Американський біолог, один із основоположників генетики та хромосомної теоріїспадковість. Лауреат Нобелівської преміїфізіології та медицині за 1933 рік із формулюванням: «За відкриття, пов'язані з участю хромосом у спадковості».

З 1910 року Томас Морганвивчав успадкування мутацій у мушки дрозофіли.

(Дрозофіла - зручний модельний об'єкт для вивчення, оскільки вона дешева, має всього 4 пари хромосом і починає розмножуватися через 12 днів після появи, приносячи потомство в 1000 особин).

«Щоб осягнути складніші таємниці спадковості, потрібно було знайти зручніший об'єкт вивчення, ніж горох чи фіалки. Його знайшов у 1907 році американець Томас Морганв особі дрібної плодової мушки - дрозофіли. У клітинах її слинних залоз видно 4 дуже великі хромосоми: їх легко побачити навіть у лупу , так що можна пов'язати зміни зовнішнього виглядухромосом (генні варіації) із змінами зовнішності самої комахи варіаціями Фенотипу. З 1907 по 1926 рік Морган та його учні вели спостереження над спадковістю Дрозофіли – благо, вона виявилася настільки ж багатогранною та нестійкою, як спадковість собак. Моргану вдалося розрізнити сотні варіацій у зовнішності дрозофіл і скласти Атлас розташування відповідних генів у хромосомах плодової мушки».

Смирнов С.Г., Лекції з історії науки, М., Вид-во МЦНМО, 2012, с. 126.

«Колоссально багато для розвитку вчення про спадковість зробив американець Томас Морган, який спочатку був настільки ж затятим противником Менделяі вирішив його спростувати на іншому об'єкті – кроликах. Проте піклувальники Колумбійського університету, де працював Морган, визнали кроликів надто дорогими; Морган не занепав духом і використав для дослідів крихітну плодову мушку - дрозофілу.
Дрозофіла стала класичним об'єктом генетики - рідкісний випадок, коли скнарість постачальників надала науці неоціненну послугу!
Справа в тому, що за рік можна отримати 25 поколінь дрозофіл і розмістити на одному лабораторному столі їх багатотисячну «стаду».

Медніков Б.М., Дарвінізм у XX столітті, М., « Радянська Росія», 1975, с. 25.

Виявлені Томасом Морганом з учнями: Г. Дж. Меллером та А. Г. Стертевантом ефекти пояснили механізм дії законів Грегора Менделя.

У 1920 році Томас Морганнаписав: « Мендельзалишив свої висновки у вигляді двох основних законів: так званого закону розщеплення та закону незалежного комбінування генів. Ці закони ґрунтуються на цифрових даних; вони є, таким чином, кількісними законами і, за бажання, можуть бути представлені у вигляді математичної формули. Але, незважаючи на те, що формулювання їх є абсолютно точним, вони все ж таки недають пояснення, як керовані ними явища здійснюються у живому організмі. Винятково математичне трактування принципів розщеплення та незалежного розподілу генів навряд чи тривалий час змогло б задовольнити ботаніків і зоологів. Неминуче мало виникнути прагнення визначити де, коли і як здійснюється процес розщеплення та возз'єднання, і неминуче мала з'явитися спроба узгодити ці явища з дивовижними процесами в статевих клітинах, що мають таке загальне поширення».

Томас Морган, структурні основи спадковості, цитується за: Життя науки. Антологія вступів до класики природознавства / Упоряд.: С.П. Капіца, М., "Наука", 1973, с. 319.

«Після серії тривалих експериментів Морган та його колеги з Колумбійського університету дійшли переконання, що Хромосоми справді безпосередньо пов'язані зі спадковістю. Результати деяких проведених Морганом експериментів, здавалося, суперечили Менделівському закону незалежного успадкування, згідно з яким кожен організм має гени, що контролюють ту чи іншу ознаку, і успадкування однієї ознаки не залежить від успадкування іншої.
Група, керована Морганом, встановила, деякі ознаки, очевидно, все-таки пов'язані між собою. Іншими словами, їхнє поєднання зустрічається у нащадків частіше, ніж припускають статистичні закони Менделя. Морган назвав це явище зчепленням із підлогою. Тенденція до зчеплення підказала Моргану, що гени, мабуть, розташовуються в тісній близькості один до одного на тій самій хромосомі.
Однак Морган і його співробітники відзначали, що гени, розташовані на одній і тій же хромосомі, успадковувалися разом рідше, ніж можна очікувати. Тоді Морган почав підозрювати, що хромосоми в парі можуть розщеплюватися і обмінюватися ділянками, тим самим дозволяючи обмін генами. Ця думка підтверджувалася отриманими під мікроскопом даними, що переплітаються хромосом. Виходить, що чим більша відстань між двома генами в одній хромосомі, тим більша ймовірність розриву. Якщо це так, то гени не успадковуватимуться разом. І навпаки, гени, розташовані в хромосомі близько один до одного, мають менше шансів бути розділеними. На підставі цього принципу Морган із колегами склали «карти», показавши відносне розташування генів у хромосомах плодової мушки. Уявлення про те, що гени локалізуються в хромосомі в специфічній лінійній послідовності, можна віднести до основних досягнень генетичної теорії».

Ларіна О.В., Гітун Т.В., Лауреати Нобелівської премії, «Будинок Слов'янської книги», 2006, с. 372-373.

«Дослідженнями Моргана був закритийпитання про можливість «виховання» певних властивостей у породи або сорту з подальшою передачею нащадкам. Єдиним способом, коли гени можуть отримати нові характеристики, була названа мутація.
Випадкові та неконтрольовані мутації як єдиний механізм еволюційного розвиткубули сприйняті критиками - філософами та релігійними діячами - як відкритий і безглуздий обман сил природи, низведення людини ще одну сходинку сходами, що веде з небес. Але Морган не вмикався в ці дебати.
Крім того, він зрозумів, що генетика дає більш повне знання, ніж євгеніка, і залишив лави цього руху у 1914 році.
Хромосомна теорія спадковості завойовувала дедалі більше прибічників. У 1933 році Морган отримав найвищу нагородудля вченого – Нобелівську премію – за відкриття в галузі фізіології та медицини. Але в СРСР несприймали цю теорію. Керівники країни ніяк не хотіли змиритися з тим, що якісь сфери людської природи їм непідконтрольні».

Травіна Е., Томас Морган: диво про хліби, Сб: Повстання мас, СПб, «Мідгард», 2005, с. 187.

У тридцяті роки минулого століття Н.І. Вавілов писав: "Закони Менделя і Моргана лягли в основу сучасних наукових уявлень про спадковість, на яких будується селекційна робота як з рослинними, так і з тваринними організмами ... Серед біологів XX століття Морган виділяється як блискучий генетик-експериментатор, як дослідник виняткового діапазону".

Томас Хант Морган народився 25 вересня 1866 року в Лексінгтоні, штат Кентуккі. Його батьком був Чарльтон Хант Морган, консул США на Сицилії та родич знаменитого магната Дж.П. Моргана, а матір'ю – Еллен Кей Морган. З дитинства Томас виявляв інтерес до природознавства. Він вступив до університету в Кентуккі і закінчив його в 1886 році. Влітку того ж року він вирушив на морську станцію в Еннісквам на узбережжі Атлантики, на північ від Бостона. (Це був останній рік існування місцевої лабораторії, і наступного року гурт перебрався до Вудс-Хоул.)

У 1887 році Томас вступив до Університету Джонса Гопкінса. У 1888 році Морган почав працювати у Вудс-Хоулі, а влітку того ж року став працювати на державній станції рибальства.

У 1890 році Морган отримав докторський ступінь. Його дисертація стосувалася ембріології одного з видів морських павуків та зроблена на матеріалі, який він збирав у Вудс-Хоулі. Ця робота базувалася на даних описової ембріології з висновками, що тягнуться в область філогенезу.

Доктор Морган знову повернувся до Вудс-Хоулу. На цій біологічній станції надалі вчений проводив щоліта. У тому ж році Морган обійняв посаду керівника відділу в Брайн-Маур-Колледжі.

Томас рано відчув інтерес до експериментальної ембріології. Два літа молодий вчений провів на Неаполітанській біологічній станції: перший раз 1890 року, а потім – 1895-го. Тут він познайомився і зійшовся з багатьма з тих, хто сприяв розвитку експериментальної ембріології – з Дрішем, Бовері, Дорном та Гербстом. Хоча Морган був уже й сам експериментальним ембріологом, але саме це спілкування направило його інтереси в цей бік по-справжньому. Вони утворили групу дослідників, дуже активних як там, і у США.

У 1897 році Моргана обрали одним із піклувальників станції Вудс-Хоул. Тоді ж на станції з'явився біолог Вільсон із університету Чикаго. Саме за його порадою в 1904 Морган зайняв професорську кафедру в Колумбійському університеті. Протягом двадцяти чотирьох років вони працювали у тісному спілкуванні. Того ж року він одружився з Ліліан Воган Семпсон, цитологом, своєю колишньою студенткою в Брін-Майрі. У подружжя народилося четверо дітей.

Подібно до більшості біологів і зоологів того часу, Морган був утворений в галузі порівняльної анатомії і особливо в описовій ембріології. Займався молодий вчений та фізіологічними дослідженнями. Але справжню славу принесла йому генетика.

Наприкінці дев'ятнадцятого століття Морган побував у саду Гуго де Фріза в Амстердамі, де побачив дефризовські лінії енотери. Саме тоді у нього виявився перший інтерес до мутацій. Відіграв свою роль у переорієнтації Моргана та директор біостанції у Вудс-Хоулі Вітмен, який був генетиком-експериментатором. Він багато років присвятив вивченню гібридів між різними видами горлиць та голубів, але ніяк не бажав застосовувати Менделівський підхід. Це зрозуміло, тому що у голубів у цьому випадку виходила м'яко кажучи, мішанина. Дивні ознаки, що не дають гарне співвідношення 3:1, бентежили і Моргана. До певного часу і він не бачив виходу.

Таким чином, до 1910 року Морган швидше міг вважатися антименделістом. У тому році вчений зайнявся вивченням мутацій – успадкованих змін тих чи інших ознак організму.

Морган проводив свої досліди на дрозофілах, дрібних плодових мушках. З його легкої руки вони стали улюбленим об'єктом генетичних досліджень у сотнях лабораторій. Їх легко роздобути, вони живуть повсюдно. Харчуються соком рослин, будь-якою плодовою гнильцею. Їхні личинки харчуються бактеріями. Енергія розмноження дрозофіл величезна: від яйця до дорослої особи – десять днів. Для генетиків важливо і те, що дрозофіли схильні до частих спадкових змін. У них мало хромосом – лише чотири пари. У клітинах слинних залоз личинок мушиних містяться гігантські хромосоми, які особливо зручні для досліджень.

За допомогою дрозофіли генетика на сьогоднішній день зробила безліч відкриттів. Популярність дрозофіли настільки велика, що на англійській мовівидається щорічник, повністю їй присвячений і містить багату та різноманітну інформацію.

Приступивши до своїх дослідів, Морган спочатку видобував дрозофіл у бакалійних і фруктових лавках, благо крамарі, яким мушки докучали, охоче дозволяли дивакові ловити їх. Потім він разом із співробітниками став розводити мушок у своїй лабораторії, у великій кімнаті, охрещеній «мушиною». Це була кімната розміром тридцять п'ять квадратних метрів, в якій містилося вісім робочих місць. Там було місце, де варили корм для мух. У кімнаті зазвичай сиділо щонайменше п'ять працюючих.

«Боюсь, що я не зможу дати уявлення про атмосферу, що панувала у лабораторії, – згадував один із соратників ученого Альфред Стертевант. – На мою думку, це було щось таке, що треба пережити, щоб повністю оцінити. Однією з найбільших переваг цього місця була присутність обох – і Моргана, і Вільсона. Так, студенти, що спеціалізуються в одного з них, дуже часто бачили іншого. Вони доповнювали один одного в низці стосунків і були великими друзями. У перші роки роботи в Колумбійському університеті ми годували дрозофілу бананами, і в кутку кімнати завжди висіла велика зв'язка бананів. Кімната Вільсона була за кілька дверей від нашої, по коридору. Він дуже любив банани, так знайшлася ще одна спонукальна причина часто відвідувати «мушину кімнату».

Протягом усього цього часу Морган регулярно приїжджав до Вудс Хоул. Це, однак, не означало перерви у дослідах із дрозофілами. Всі культури упаковувалися в барила - великі барила з-під цукру, і вирушали пароплавом-експресом. Те, що ви розпочинали в Нью-Йорку, ви закінчували в Хоулі, і навпаки. Ми завжди приїжджали водою: це був час, коли пароплавна лінія Фолл-Рівер-Лайн була в дії, а Морган завжди займався всілякими дослідами, які не мали нічого спільного з роботою на дрозофілі. Він розводив курчат, щурів та мишей, вирощував різні рослини. І все це переносилося вручну і вантажилося на судно Фолл-Рівер-Лайн, а потім привозилося назад до Нью-Йорка.

А коли Морган потрапляв сюди, він з головою занурювався в роботу з морськими формами, в ембріологію того чи іншого сорту, навіть незважаючи на те, що робота з дрозофілою активно рухалася вперед. Такий був морганівський стиль роботи – він не почував себе щасливим, якщо не кував із гарячого одночасно кілька речей».

Успіху вченого багато в чому сприяло те, що він перш за все чітко сформулював вихідну гіпотезу. Тепер, коли вже було відомо, що спадкові задатки перебувають у хромосомах, можна було відповісти на запитання, чи завжди виконуватимуться чисельні закономірності, встановлені Менделем? Мендель абсолютно справедливо вважав, що такі закономірності будуть вірні тоді і тільки тоді, коли фактори, що вивчаються, будуть комбінуватися при утворенні зигот незалежно один від одного. Тепер, на підставі хромосомної теорії спадковості, слід визнати, що це можливо лише в тому випадку, коли гени розташовані в різних хромосомах. Але оскільки кількість останніх у порівнянні з кількістю генів невелика, то слід очікувати, що гени, розташовані в одній хромосомі, будуть переходити з гамет у зиготи разом. Відповідні ознаки будуть успадковуватися групами.

Перевірку цього припущення здійснили Морган та його співробітники К. Бріджес та А. Стертевант. Незабаром у дрозофіли було виявлено велику кількість різноманітних мутацій, тобто форм, що характеризуються різними спадковими ознаками. У нормальних, або, як кажуть генетики, дрозофіл дикого типу, колір тіла сірувато-жовтий, крила сірі, очі темного цегляно-червоного кольору, щетинки, що покривають тіло, і жилки на крилах мають певне розташування. У мутантних мух, що виявлялися час від часу, ці ознаки були змінені: тіло, наприклад, було чорне, очі білі або інакше пофарбовані, крила зачаткові і т д. Частина особин несла не одну, а відразу кілька мутацій: наприклад, муха з чорним тілом могла, крім того, володіти зародковими крилами. Розмаїття мутацій дозволило Моргану розпочати генетичні досліди. Насамперед, він довів, що гени, що у однієї хромосомі, передаються при схрещуваннях разом, тобто зчеплені друг з одним. Одна група зчеплення генів розташована на одній хромосомі. Важкое підтвердження гіпотези про зчеплення генів у хромосомах Морган отримав також щодо так званого зчепленого зі статтю спадкування.

Визначивши, що ген фарбування очей дрозофіли локалізовано в X-хромосомі, і простеживши за поведінкою генів у потомстві певних самців і самок, Морган та його співробітники отримали переконливе підтвердження припущення про зчеплення генів.

У 1933 році Морган отримав Нобелівську премію з фізіології та медицини «за відкриття, пов'язані з участю хромосом у спадковості». У нобелівській лекції Морган заявив, що внесок генетики в медицину має переважно чисто освітній характер. «У минулому сам предмет спадковості людини був настільки розпливчастим і засміченим усілякими міфами та забобонами, що здобуття наукового розуміння суті предмета є вже досягненням першорядної величини», – сказав він. Протягом мови вчений висловив припущення, що відкриття явища зчеплення зі статтю може колись виявитися корисним для діагностики генетичних захворювань.

Морган походив з відомої сім'ї, але був позбавлений будь-якої зарозумілості або снобізму. І він, звичайно, був вільний від зарозумілості. Його походження було однією з причин того, що він відчував себе в будь-якій компанії як у себе вдома. Як серед президентів коледжу, так і серед дітей.

Загальним завданням Моргана, яку він прагнув вирішити своєю біологічною діяльністю, було бажання дати матеріалістичну інтерпретацію явищ життя. Він завжди ставився стримано до ідеї існування природного відбору, оскільки йому здавалося, що цим відкриваються двері до пояснення біологічних явищ у поняттях, які передбачають наявність мети. Його можна було умовити і переконати, що в цьому уявленні немає зовсім нічого, що не було б матеріалістичним, але воно йому ніколи не подобалося. І його доводилося переконувати в цьому кожні кілька місяців.

У 1928 року Морган перейшов у Каліфорнійський технологічний інститут про те, щоб організувати новий біологічний відділ. Що його цікавило в цьому підприємстві, так це можливість організувати відділ, як він того хотів, і до того ж в інституті, де на висоті знаходилися фізика та хімія, де панувала дослідницька атмосфера і де робота зі студентами була спрямована на те, щоб виростити з них дослідників . Морган залишався в інституті до своєї смерті, але щоліта він регулярно повертався до Вудс-Хоул. Учні Моргана за десять років встигли вивчити триста поколінь дрозофіл.

Томас Хант Морган

Томас Хант Морган – відомий біолог та генетик, лауреат Нобелівської премії з фізіології та медицини за 1933 рік.
Томас Хант Морган народився в штаті Кентуккі 25 вересня 1866 року, у дуже знатній, за американською міркою, сім'ї дипломата. Морган був правнуком композитора Френсіса Скотта
Кі, автора гімну США.
В 1886 Томас Морган закінчив Державний коледж штату Кентуккі і отримав ступінь бакалавра.
У 1887 році Морган вступив до Університету Джона Хопкінса, а в 1890 отримав докторський ступінь за дослідження зародків морських павуків і в цьому ж році - стипендію Адама Брюса, що дозволило йому поїхати в Європу в Морську Зоологічну лабораторію. Там він познайомився з Гансом Дріхом та Куртом Хербстом. Саме під впливом Дріха Морган почав цікавитись експериментальною ембріологією.
У 1888-1889 займався науковими дослідженнями в Американському Комітеті з рибного господарства.
В 1891 Томас Морган приступив до роботи як ад'юнкт-професора біології в жіночому коледжі Брін-Майрі.
У 1901 році вийшла перша фундаментальна праця Моргана Регенерація, присвячена здібностям деяких видів відновлювати втрачені частини тіла.
З 1904 по 1928 обіймав посаду професора експериментальної зоології в Колумбійському університеті (Нью-Йорк), а з 1928 по 1945 – професора біології та директора лабораторії у Каліфорнійському технологічному інституті (Пасадена). В останні рокижиття придбав маленьку лабораторію в Корона дель Мар (Каліфорнія).
У 1904 році Морган одружився з Ліліан Воган Семпсон, своєю студенткою з Брін-Майра.
Коли стали відомі результати Августа Вейсмана, який з'ясував, що спадкові якості передаються за допомогою хромосом, вчені згадали про іншого вченого Менделя, який ще раніше показав, що спадковість передається генами.
Спочатку Томас Морган скептично ставився до теорій, які стверджували, що хромосоми є носіями спадковості. Так само Морган не приймав і дарвінівську гіпотезу про накопичення поступових змін.
У 1902 біолог У.Саттон припустив, що одиниці спадковості (гени) розміщуються всередині або поверхні структур клітинного ядра, званих хромосомами. Морган був із цим не згоден, вважаючи, що хромосоми є продуктами ранньої стадії розвитку організму. Йому більше подобалася ідея, висловлена ​​голландцем Гуго де Фрізом, про те, що новий вид утворюється в результаті мутацій. Щоб підтвердити цю гіпотезу, Томас Морган почав шукати зручний об'єкт для досліджень. Йому потрібна була невибаглива тварина зі швидким життєвим циклом.
Ще в 1900-1901 К.В.Вудворт вивчав дрозофілу як піддослідний матеріал і першим висловив припущення, що дрозофіла може бути використана в генетичних дослідженнях, зокрема, для вивчення близькоспорідненого розмноження. У дрозофіли всього 4 пари хромосом, вона починає розмножуватися через два тижні після появи на світ і після 12 днів приносить потомство в 1000 особин. Її легко вивчати протягом життя, тривалість якого становить лише 3 місяці. До того ж, вона майже нічого не варта. З дрозофілою працювали також В.Е.Кастл та Ф.Е.Лутц, які запропонували Моргану працювати з плодовою мушкою.
З 1908 Морган почав спостереження за дрозофілою, яка ідеально підходила для вивчення спадковості.
Морганівська fly-room (мушина кімната) в Колумбійському університеті стала легендарною. Багато банок і пляшок виводилися з личинок і віддавали себе науці міріади мух. Пляшок весь час не вистачало, і, якщо вірити оповіді, то рано-вранці по дорозі в лабораторію Морган і його студенти викрадали пляшки для молока, які манхеттенські жителі виставляли ввечері за двері.
Вирощуючи мух у скляних банках і спостерігаючи їх під мікроскопом, Морган виявив появу крім звичайних червонооких мух, білооких, жовтооких і навіть мух з рожевими очима. За десять років було виявлено безліч різних мутантів у дрозофіли.
Морган схрещував мух, стежачи за величезною кількістю ознак: кольором очей, забарвленням тулуба, неоднаковим числом щетинок, різноманітною формою та величиною крил.
Аналізуючи результати спостережень, Томас Морган дійшов висновку, ряд якостей передається нащадкам у сукупності. Це дозволило висловити гіпотезу, у тому що гени розкидані над всій клітині, а зчеплені деякі острівці.
У плодової мушки всього чотири пари хромосом. Відповідно, у Моргана вийшло розподіл спадкових ознак дрозофіли на чотири групи. Він дійшов висновку, що гени локалізуються у хромосомах. У кожній хромосомі розташовані сотні генів, організованих у ланцюжку.
Томас Морган показав, що чим більша відстань між двома генами, тим більша ймовірність розриву ланцюга. Це означало, що далеко розташовані гени що неспроможні успадковуватися разом. І, навпаки, близькі гени рідше поділяються. Професор Томас Морган та його колеги встановили, що величина лінійної відстані між генами може характеризувати міру зчеплення генів. Відкриття Моргана дозволили стверджувати, що спадковість може бути описана точними кількісними методами. Виходячи зі своєї теорії Томас Морган склав карту розташування генів у хромосомах дрозофіли.
Одним із важливих відкриттів є «залежність» певних мутацій від статі (Морган називав цей феномен «зчепленням» генів): білі очі у дрозофілу передавались тільки чоловічим особинам. Так було відкрито статеві хромосоми.
Опрацювавши велику кількість інформації, Морган дійшов цікавих висновків: гени, розташовані на одній хромосомі, успадковувалися разом набагато рідше, ніж цього можна було очікувати.
Першу статтю про дрозофіл Морган опублікував у 1910-му році, але в повну силуйого аргументи були викладені в 1915-му, коли його учні - Стертевант, Бріджес та Меллер, випустили книгу Механізми Менделівської спадковості, в якій оголосили, що спадковість підпорядковується цілком певним законам, і її можна описати точними кількісними методами. Тим самим відкривалася дорога до цілеспрямованого конструювання нових сортів рослин та порід тварин, до революції в медицині та сільському господарстві.
Моргану було вже під п'ятдесят і професійне визнання не забарилося. У 1919 він був обраний Іноземним Членом Лондонського Королівського Товариства, в 1924 - нагороджений Дарвінівською Медаллю. Морган став членом академій наук різних країн(а також у грудні 1923 р. і членом акадмії наук СРСР). Наприкінці 20-х він очолив Національну академію наук США. У 1933 році за відкриття, пов'язані з участю хромосом у спадковості Томасу Моргану було присуджено Нобелівську премію з фізіології та медицини.
Помер Морган у 1945 році в Пасадені.

(1866-1945) американський біолог, один із основоположників генетики

Томас Морган народився 1866 р. в Лексинптоні (штат Кентуккі). У двадцять років він закінчив університет рідного штату, а через 5 років -університет Дж. Гопкінса в Балтіморі. Він одразу став професором коледжу в Брін-Морі, з 1904 по 1928 р. працював професором Колумбійського університету, а з 1928 р. до кінця життя очолював лабораторію в Каліфорнійському технологічному інституті.

Хоча перший крок на шляху вирішення проблеми спадковості зробив Мендель, коли відкрив математично правильні закони при передачі потомству окремих властивостей організму, проте розвиток науки про спадковість пов'язаний з ім'ям Моргана, тому що саме він експериментально обґрунтував хромосомну теорію спадковості.

Морган і його співробітники, починаючи з 1910 р., приблизно за 15 років отримали незаперечні докази того, що гени лінійно розташовані в хромосомах; встановили факти зчеплення генів, тобто їхнього спільного успадкування у разі локалізації в одній хромосомі; відкрили принцип незалежного розбіжності кожної з пари хромосом у дочірні, зокрема й статеві клітини.

Успіх супроводжував вченого в його дослідженнях багато в чому тому, що він зумів знайти для своїх досвідів жива істота, здатне швидко розмножуватися в обмеженому просторі і вимагає великих витрат на утримання. Цим умовам повністю відповідала всім добре знайома і поширена плідна мушка дрозофіла. Щоб дізнатися, які ознаки батьків успадкували нащадки, їх приспали. Тепер ніщо не заважало розгледіти під лупою, якого кольору у мушок ока, спинка, якої форми крила чи черевця. Коли мушки прокидалися, від них отримували нові покоління та стежили за спадкуванням ознак далі. Порівнюючи число ознак, успадкованих разом друг з одним, Морган виявив, кожна хромосома дрозофіли містить групу зчеплених між собою генів. Так було встановлено, що гени справді перебувають у хромосомах. :

Одним цим досягнення Моргана не обмежуються. Вчений виявив численні відхилення від правила "одна хромосома - одна група спільно успадкованих ознак". Часто ознаки, про які було відомо, що вони визначаються генами, що належать до однієї групи, перебували в наступних поколіннях у новій, незвичайній для себе «компанії» інших ознак. Для пояснення цього «непорядку» Морган зробив новаторський на той час висновок: хромосоми однієї пари здатні обмінюватися між собою частинами. Спостереження за поведінкою хромосом дрозофіл під мікроскопом підтвердили: на певній стадії мейозу дві хромосоми зближуються, перехрещуються та обмінюються фрагментами. Таке явище отримало в науці назву перехреста хромосом, або кросинговера.

Морган та його співробітники уявляли собі хромосоми як намисто, у яких впорядковано розташовані бусинки - гени. Ця начебто й примітивна, особливо з висоти наших сьогоднішніх знань, схема виявилася дуже продуктивною. Відносну відстань між генами в хромосомі стали визначати шляхом простого підрахунку частоти "кросоверних мух". Так називають мушине потомство з ознаками, поява яких можна пояснити лише обміном відповідними ділянками між хромосомами однієї пари. Ці розрахунки стали основою побудови перших генетичних карт-схем. взаємного розташуванняна хромосомі окремих генів

Вже на початку 20-х років американським ученим було відкрито і локалізовано на хромосомах сотні генів дрозофіл. Нині у цієї мушки відомо близько 7000 генів, розподілених за чотирма хромосомами. Принципи, відкриті Морганом, лягли основою складання генетичних карт в усіх тварин організмів.

За праці з вивчення спадковості Томас Морган у 1933 був удостоєний Нобелівської премії. Протягом багатьох років він був президентом Національної Академії Наук США, а 1932 р. став почесним членом АН СРСР.

Нобелівська премія з фізіології та медицини, 1933 р.

Американський зоолог та генетик Томас Хант Морган народився в Лексінгтоні (штат Кентуккі). Він був старшим сином і першим із трьох дітей дипломата Чарльтона Ханта Моргана та Еллен Морган, уродженої Кі-Хоуард, онуки композитора Френсіса Скотта Кі, який написав американський національний гімн. З дитинства М. мав інтерес до природознавства та точним наукам; під час літніх канікулвін з ентузіазмом обстежував сільську місцевість, знаходячи і приносячи до будинку скам'янілості, зібрав колекцію різних видівптахів. Пізніше він протягом двох літніх сезонів проводив геологічні та біологічні дослідження в горах Кентуккі, працюючи в експедиції Геологічної служби Сполучених Штатів.

У 1886 році він отримав ступінь бакалавра наук у Державному коледжі штату Кентуккі (нині університет). М. особливо цікавила еволюція видів. Відповідно до панівної теорії, дарвінської концепції природного відбору, всередині популяції існує певна широта мінливості кожної ознаки. Завдяки успадкування ознак усередині популяції вплив довкіллязабезпечує такий розподіл ознак у низці поколінь, що сприяє виживанню окремих представників виду. У той час, коли М. завершував свою першу наукову роботу, практично нічого не було відомо про фактичний механізм успадкування, а загальноприйнята методика вивчення еволюції та спадковості полягала в тому, щоб, вивчаючи морфологію та фізіологію ( фізичну формуі функції) представників різних видів, спробувати зробити висновок про причини їхньої подібності або відмінності. Важливою складовою таких досліджень було вивчення ембріонального розвитку.

Відповідно до цієї практики М. також почав вивчати морфологію та фізіологію, коли вступив у 1887 р. до Університету Джонса Хопкінса. Через три роки він отримав ступінь доктора філософії за дослідження з ембріології морських павуків. У 1891 р. він став ад'юнкт-професором біології в Брін-Майрівському коледжі, будучи на цей момент чудово знайомим із порівняльними та описовими методами. Проте, подібно до дарвінської теорії, ці методи не давали жодного пояснення спадкової передачі ознак. Тому М. звернувся до експериментальних методик, сподіваючись, що точні результати дослідів, що піддаються перевірці, зрештою дадуть відповідь на потрібне питання. У 1897 р., вивчаючи здатність деяких тварин відновлювати втрачені частини тіла - межу, мабуть тісно пов'язану з успішним виживанням особини, - він опублікував першу із серії своїх статей на цю тему, яку продовжував розвивати протягом усього життя. У своїй першій спеціальній праці «Регенерація» («Regeneration», 1901) він підкреслив взаємозв'язок між явищами регенерації та раннім ембріональним розвитком. У 1904 р. був призначений професором експериментальної зоології Колумбійського університету. Його ранні роботи, зроблені у стінах цієї установи, були, як і раніше, присвячені експериментальній ембріології.

Інтерес М. до зародження наукової дисципліни– генетиці – був викликаний тим, що у 1900 р. увага наукового світузнову було прикуто до робіт Грегора Менделя про успадкування ознак у гороху, які він опублікував у 1886 р. Мендель показав, що ознаки успадковуються згідно з суворими математичними закономірностями, що свідчать про роздільну незалежність кожної ознаки. У 1902 р. американський біолог Вільям З. Саттон висловив припущення, що гіпотетичні «чинники» Менделя – одиниці спадковості, звані нині генами, – розміщуються всередині або поверхні структур клітинного ядра, іменованих хромосомами. Потрібні були, однак, прямі докази хромосомної теорії спадковості. М. скептично ставився до вищезгаданої теорії, вважаючи, що хромосоми не є носіями спадковості, а є продуктами ранніх стадій розвитку. Він скептично ставився і до дарвінської ідеї «поступовості змін», віддаючи перевагу теорії голландського ботаніка Гуго де Фріза, який вважав, що новий вид утворюється в результаті мутацій.

У 1908 р. М. почав генетичне вивчення плодової мушки Drosophila melanogaster, маленької комахи, що ідеально підходила для генетичних досліджень: у мушки було всього 4 хромосоми, вона починала розмножуватися через 2 тижні після появи на світ, і її легко було вивчати протягом життя, тривалість якої становила 3 ​​місяці. Потрібно виростити і вивчити мільйони дрозофіл, перш ніж М. та його колеги по Колумбійському університету дійшли переконання, що хромосоми справді безпосередньо пов'язані зі спадковістю.

Результати деяких проведених М. експериментів з розведення плодової мушки, здавалося, суперечили менделівському закону незалежного успадкування, згідно з яким кожен організм має гени, що контролюють ту чи іншу ознаку, і успадкування однієї ознаки, якою є, наприклад, стать тварини, не залежить від успадкування іншого - Наприклад, кольори очей. Група, керована М., встановила, що деякі ознаки, очевидно, все ж таки пов'язані між собою. Іншими словами, їхнє поєднання зустрічається у нащадків частіше, ніж припускають статистичні закони Менделя. Так, наприклад, білоокість – мутантна ознака – майже завжди зустрічалася лише у самців. М. назвав це явище зчепленням із підлогою. Тенденція до зчеплення підказала М., що гени, мабуть, розташовуються в тісній близькості один до одного на одній і тій же хромосомі. Було виявлено чотири такі зчеплені групи генів у плодової мушки, які відповідали чотирьом її парам хромосом.

На початку 1912 р. до групи дослідників, які працювали разом з М. у «мушиній кімнаті», приєдналися два студенти Колумбійського університету – Альфред Х. Стертеван та Кальвін Б. Бріджіс. Через два роки їх приклад наслідував студент-випускник Герман Дж. Меллер. На свій подив, М. та його співробітники відзначали, що гени, розташовані на одній і тій же хромосомі, успадковувалися разом рідше, ніж цього можна було очікувати. У більшості клітин організму було дві хромосоми кожного типу, і М. підозрював, що хромосоми в парі можуть розщеплюватися і рекомбінувати, тим самим дозволяючи виробляти обмін генами. Ця думка підтверджувалася отриманими під мікроскопом даними, що переплітаються хромосом, які, на думку вперше спостерігав їх у 1909 р. бельгійського вченого Ф.А. Янсенса могли обмінюватися між собою своїми ділянками.

Чим більша відстань між двома генами в одній хромосомі, міркував М., тим більша ймовірність розриву. Якщо це так, то гени не успадковуватимуться разом. І навпаки, гени, розташовані в хромосомі близько один від одного, мають менше шансів бути розділеними. Вже 1911 р. Стертеван усвідомив, що ступенем зчеплення двох генів у хромосомі може бути величина лінійного відстані з-поміж них. На підставі цього принципу М. з колегами склали карти, показавши відносне розташування генів у хромосомах плодової мушки. Уявлення про те, що гени локалізуються в хромосомі в специфічній лінійній послідовності і, далі, що основу зчеплення становить близькість двох генів на хромосомі, можна віднести до основних досягнень генетичної теорії. У 1915 р. М., Бріджіс, Стертеван і Меллер повідомили про свої дослідження у книзі «Механізм менделівської спадковості» («The Mechanism Heredity»), показавши, що спадковість має цілком певні закони і може бути описана точними кількісними методами.

У 1928 М. пішов з Колумбійського коледжу, щоб допомогти організувати біологічне відділення в Каліфорнійському технологічному інституті (Калтех) в Пасадені. Разом з ним до нової установи перейшло кілька його колишніх студентів та співробітників, що дозволило йому зібрати неабиякий колектив дослідників. Роботи, що виконуються групою М. та іншими фахівцями в Пасадені, здобули інституту заслужену славу провідного в галузі експериментальної біології, яка збереглася за ним і після того, як М. змінив тематику досліджень, зайнявшись головним чином ембріологією.

М. отримав Нобелівську премію з фізіології та медицини 1933 «за відкриття, пов'язані з роллю хромосом у спадковості». У Нобелівській лекції М. заявив, що внесок генетики в медицину має переважно чисто освітній характер. «У минулому сам предмет спадковості людини був настільки розпливчастим і засміченим усілякими міфами та забобонами, що здобуття наукового розуміння суті предмета є вже досягненням першорядної величини», – сказав він. Протягом мови М. висловив припущення, що відкриття явища зчеплення зі статтю може колись виявитися корисним для діагностики генетичних захворювань.

Після отримання Нобелівської премії М. продовжував виконувати адміністративну роботу в Калтеху, поєднуючи її з дослідженнями з такої широкої тематики, як біологічна регенерація, закони успадкування у голубів, вторинні статеві ознаки у саламандр та перехресні спадкові лінії у рідкісних видів мишей.

Вважався скупим, коли йшлося про інститутські фонди, М. у житті був дуже щедрим людиною і нерідко таємно фінансував навчання особливо обдарованих студентів.

У 1904 р. М. одружився з Ліліан Воган Семпсон, цитолог, своєї колишньої студентки в Брін-Майрі; у подружжя народилося четверо дітей. У 1941 р. М. отримав звання почесного професора біології Калтеха. Через чотири роки він помер у Пасадені від шлункової кровотечі.

Серед багатьох нагород М. – медаль Дарвіна (1924) та медаль Коплі Лондонського королівського товариства (1939). Він був обраний членом Лондонського королівського товариства, Національної академії наук, Американської асоціації розвитку науки, Американського філософського товариства, Генетичного товариства Америки та Американського товариства натуралістів.

Лауреати Нобелівської премії: Енциклопедія: Пров. з англ. - М.: Прогрес, 1992.
© The H.W. Wilson Company, 1987.
© Переклад російською мовою з доповненнями, видавництво «Прогрес», 1992.