З розвитком кількість клітин, у тому числі складається зародок, збільшується. Розподіл клітин (дроблення яйця) на ранніх стадіях розвитку відбуваються рівномірно (синхронно). Але в одних видів раніше, в інших пізніше ця синхронність порушується і клітини, з яких утворюються зачатки різних органів, починають ділитися з різною швидкістю. Ці відмінності у швидкості поділу можна як одне з перших проявів їх диференціювання.

У зародків ссавців вже після стадії 16-32 бластомерів більшість клітин починає ділитися швидше і утворює трофобласт - зачаток майбутньої плаценти. Сам майбутній зародок складається з цих ранніх стадіях лише з кількох клітин. Однак пізніше в ході розвитку та зростання зародок і потім плід стають у багато разів більшими за плаценту.

У амфібій на стадії бластули, що складається з кількох тисяч клітин, майбутня мезодерма становить менше третини всіх клітин. Але в міру розвитку мезодермальні похідні - всі м'язи, майже весь скелет, система кровообігу, нирки та ін - займають не менше 80% всієї маси пуголовка.

Особливо наочний неоднаковий темпподілу клітин у морфогенезі багатьох безхребетних. У видів з мозаїчним розвитком вже на стадії 30-60 клітин зачатки всіх основних органів визначені і представлені небагатьма клітинами (іноді всього двома). Далі поділу клітин у кожному зачатку суворо програмуються. Так, наприклад, ранній зародок асцидій містить 52 клітини ектодерми, 10 клітин ентодерми та всього 8 клітин мезодерми. Протягом подальшого розвитку число клітин ектодерми зростає у 16 ​​разів, ентодерми – у 20, а мезодерми – у 50. Завдяки програмованості поділів кількість клітин у деяких дорослих безхребетних (наприклад, у нематод) строго постійно і кожен орган представлений певною кількістю клітин. Не завжди місце розташування органу і місце, де діляться складові його клітини, збігаються. Часто мітози відбуваються тільки в особливій зоні розмноження і звідти клітини мігрують до свого диференціювання. Приклади такого роду ми вже бачили при розгляді системи стовбурових клітин. Те саме відбувається, наприклад, і при розвитку головного мозку.

Програма клітинних поділів не завжди дуже строга і визначає точне число. Найчастіше, ймовірно, розподіли відбуваються до тих пір, поки кількість клітин або розмір органу не досягне певної величини. ЙдетьсяТаким чином, про два принципово різні механізми регуляції клітинних поділів.

В одному випадку (як у яйцях з мозаїчним розвитком) він, мабуть, укладений у клітині, що сама ділиться, яка повинна «вміти відраховувати» свої поділки. В іншому випадку повинна існувати деяка «петля зворотного зв'язку», коли маса органу або кількість клітин, досягаючи деякої величини, починає гальмувати подальші поділу.

Виявилося, що кількість поділів у нормальних клітинах, не трансформованих у злоякісні, взагалі не безмежна і зазвичай не перевищує 50-60 (більшість клітин ділиться менше, оскільки якби яйце рівномірно розділилося 60 разів, то число клітин в організмі (260) виявилося б у тисячі разів вище, ніж насправді). Однак ні механізм такої межі числа клітинних поділів (називається на ім'я вченого, що його відкрив, межа Хайфліка), ні його біологічний сенс поки незрозумілий.

Що ж є «датчиком» у системі регуляції – розмір органу чи кількість клітин? Однозначну відповідь на це питання дають досліди з отриманням тварин із зміненою плідністю – гаплоїдні, триплоїдні чи тетрапоїдні. Їхні клітини відповідно в 2 рази менші або в 1,5 або 2 рази більші за нормальні диплоїдні. Тим не менш і розмір самих тварин, і розмір їх органів, як правило, нормальні, тобто вони містять більше або менше клітин, ніж норма. Регульованою величиною, отже, не кількість клітин, а маса органу чи всього організму.

Інакше справа у рослин. Клітини тетраплоїдних рослин, як і у тварин, відповідно більше диплоїдних. Але й розміри частин тетраплоідних рослин – листя, квіток, насіння – часто виявляються більшими за звичайні майже в 2 рази. Схоже, що з рослин «датчиком» щодо кількості клітинних поділів не розмір органу, а саме число клітин.

Механізми, що регулюють клітинні поділу – проліферацію клітин, вивчаються дуже інтенсивно різних сторін. Одним із стимулів такої активності вчених є те, що відмінності ракових клітин від нормальних багато в чому полягають у порушенні регуляції клітинних поділів, у виході клітин з-під такої регуляції.

Прикладом однієї з механізмів регуляції клітинних поділів може бути поведінка клітин, посіяних на дно флакона з живильним середовищем, – клітинної культури. Їхні поділки в хороших умовах відбуваються до тих пір, поки вони не покриють все дно і клітини не торкнуться одна одної. Далі настає так зване контактне гальмування, або гальмування, залежне від густини клітин. Його можна порушити, як це робив Ю. М. Васильєв, розчистивши від клітин невелике віконце лежить на поверхні скла. У це віконце з усіх боків спрямовуються клітини, навколо нього проходить хвиля клітинних поділів. Можна думати, що і в організмі контакти із сусідніми клітинами є механізмом, що стримує клітинні поділки.

У пухлинних клітин ця регуляція порушується - вони не підкоряються контактному гальмування, а продовжують ділитися, нагромаджуючись один на одного. Аналогічно, на жаль, вони поводяться і в організмі.

Але контактне гальмування не є єдиним механізмом регуляції: її бар'єр може бути подоланий і у цілком нормальних клітин. Так, наприклад, щільно притиснуті один до одного клітини печінки у молодої тварини проте діляться і печінка росте разом із зростанням всієї тварини. У дорослих тварин ці поділи практично припиняються. Однак якщо дві частки печінки видалити, то в частці, що залишилася, дуже швидко почнуться масові поділу клітин - регенерація печінки. Якщо видалити одну нирку, то протягом кількох днів друга нирка за рахунок клітинних поділів збільшиться вдвічі. Очевидно, що в організмі існують механізми, здатні стимулювати клітинні поділи в органі, активувати його зростання і наводити розміри органу тим самим у кількісну відповідність з розмірами всього організму.

В цьому випадку діють не контактні механізми, а якісь хімічні факториможе бути пов'язана з функцією печінки або нирок. Можна уявити, що недостатність функції цих органів, при віддаленні їх частини або при відставанні їх зростання від зростання всього організму, так порушує весь метаболізм в організмі, що це викликає компенсаторну стимуляцію клітинних поділів саме в цих органах. Є й інші гіпотези, які пояснюють, наприклад, подібні явища дією спеціальних інгібіторів клітинних поділів – кейлонів, що виділяються самим органом; якщо орган менший, то менше і кейлонів і більше клітинних поділів у цьому органі. Якщо такий механізм і існує, то він діє не скрізь. Наприклад, втрата однієї ноги не призводить сама собою збільшення розмірів іншої ноги.

Розподіли стовбурових і диференційованих клітин крові стимулюються гормонами, такими, як, наприклад, еритропоетин. Гормони стимулюють клітинні поділу та у багатьох інших випадках. Наприклад, стимуляція зростання кількості клітин яйцеводи у курей активується жіночим статевим гормоном. Існують хімічні чинники – зазвичай це невеликі білки, які діють не як гормони, тобто не розносяться з кров'ю по всьому організму, а впливають більш обмежено на сусідні тканини. Це відомі зараз чинники зростання – епідермальний та інших. Проте найчастіше конкретні хімічні чинники регуляції клітинних поділів і механізми їхньої дії нам невідомі.

Ще менше ми знаємо про регулювання клітинних поділів під час основних процесів морфогенезу – в ембріональному розвитку. Ми вже говорили, що тут здатність одних клітин ділитися швидше за інші є проявом їх диференціювання. У той самий час мушу помітити, що диференціювання і клітинні поділу у сенсі протистоять одне одному і іноді навіть виключають одне одного. У деяких випадках це пов'язано з неможливістю поділу при далеко зайшлий, термінальної диференціювання клітин. Чи може, наприклад, розділитися еритроцит з його спеціалізованою структурою, жорсткою оболонкою і майже повною втратою більшості клітинних функцій, а в ссавців ще й із втратою ядра? Нервові клітини хоч і зберігають дуже високий темп метаболізму, але їх довгий аксон і дендрити, пов'язані з іншими клітинами, є очевидними перешкодами до поділу. Якби такий поділ у нервової клітинивсе ж таки сталося, це призвело б до втрати зв'язку цієї клітини з іншими і, отже, до втрати її функції.

Тому звичайною послідовністю подій є спочатку період проліферації клітин, а потім диференціювання, що носить термінальний характер. Більше того, ряд вчених припускають, що саме під час клітинних поділів хромосоми як би «звільняються» для наступного етапу диференціювання, – останньому мітозу перед диференціюванням надається особливе значення. Ці уявлення носять поки що багато в чому умоглядний характер не мають на молекулярному рівні хороших експериментальних підстав.

Але і не знаючи конкретних механізмів регуляції клітинних поділів, ми маємо право розглядати їх програмований характер як такий самий прояв програми розвитку, яким є й інші його процеси.

На закінчення ми коротко зупинимося і явище, хіба що зворотному розмноженню клітин, – їх загибелі, що у певних випадках формоутворення є необхідним етапом розвитку. Так, наприклад, при утворенні пальців у зачатках кисті передніх і задніх кінцівок клітини мезенхіми збираються в щільні тяжі, з яких формуються потім хрящі фаланг. Серед клітин, що залишилися між ними, відбувається масова загибель, за рахунок якої частково пальці відокремлюються один від одного. Щось схоже відбувається і при диференціювання зачатку крила у птахів. Механізми загибелі клітин у випадках – чинники, зовнішні стосовно клітин, і події всередині клітин – залишаються маловідомими. А. С. Уманський передбачає, наприклад, що загибель клітини починається з деградації її ДНК.

Розмноження клітин, незважаючи на всю його важливість, не можна вважати основним механізмом морфогенезу: у створенні форми воно бере все ж таки побічно, хоча такі важливі параметри, як загальна формаоргану та його відносні розміри, можуть регулюватися саме на рівні клітинних поділів. Ще меншу роль грає у морфогенезі програмована загибель клітин. Але проте вони є в нормальному розвиткуабсолютно необхідними компонентами. У регуляції цих явищ беруть участь практично всі компоненти клітини та її генетичний апарат. Це показує нам, що у розвитку не буває простих процесів. Спроба остаточно розібратися у кожному їх змушує нас звертатися до основним молекулярним механізмам роботи клітини. А тут ще багато невирішеного.

Для того щоб оцінити всю складність розвитку багатоклітинного організму, треба уявити цей процес, що відбувається як би в багатовимірному просторі. Одну вісь становить довгий ланцюг етапів реалізації генетичної інформації - від гена до ознаки. Другою такою віссю можна назвати всю сукупність генів у хромосомах. У результаті розвитку продукти різних генів взаємодіють друг з одним. Розгортання подій але двом осям утворює мережу на площині. Однак існує третя вісь – різноманітність подій, що відбуваються в різних частинахзародка. Ці події можуть відбуватися відносно автономно, як у тварин з мозаїчним розвитком. Але частково і в них, а повною мірою у видів з регуляційним типом розвитку між частинами організму здійснюються більші або менші взаємодії та завжди складні переміщення клітин. Розглядати їх усі як одну вісь можна лише йдучи на значні спрощення. І нарешті, весь розвиток (гаметогенез, ембріогенез та постембріональний розвиток) відбувається у часі, масштаб якого зовсім інший, ніж час, що вимірюється по дорозі від гена до білка. По цій (умовно четвертій) осі вся багатовимірна картина радикально змінюється - яйце перетворюється на організм, що розмножується. Ця багатовимірність ілюструє складність всіх процесів та їх взаємовідносин та труднощі їхнього розуміння.

У частини вірусів роль спадкової речовини виконує не ДНК, а подібна до неї за будовою РНК.

§ 1. ЗАГАЛЬНІ ПРОЦЕСИ ЧИСТОГО НАРОДЖЕННЯ (РОЗМНОЖЕННЯ) І ПУАССОНІВСЬКІ ПРОЦЕСИ

У попередніх розділах було введено основні поняття та розглянуто методи аналізу ланцюгів Маркова з дискретним часом. У цьому розділі дається коротке обговорення деяких важливих прикладів марківських процесів з дискретним безліччю станів та безперервним часом.

Точніше, тут ми матимемо справу з сімейством випадкових величин, що приймають невід'ємні цілочисельні значення. Ми обмежимося нагодою, коли марківський процес зі стаціонарними перехідними ймовірностями. Таким чином, перехідна ймовірнісна функція при

не залежить від

Зазвичай щодо приватних імовірнісних моделей фізичних явищ більш природно описати звані инфинитезимальные ймовірності, пов'язані з процесом, та був вивести їх точне вираз для перехідної функції.

У цьому випадку ми постулюватимемо вигляд для малих використовуючи марковское властивість, виведемо систему диференціальних рівнянь, якої задовольняють за всіх є розв'язанням цих рівнянь за відповідних початкових умов. Нагадаємо, що пуасонівський процес, введений у § 2 гол. 1, розглядався саме в такий спосіб.

Перед тим як перейти до загального процесу чистого народження, нагадаємо коротко аксіоми, що характеризують процес пуассонів.

А. Постулати пуасонівського процесу

Пуассонівський процес було розглянуто у § 2 гол. 1 де було показано, що його можна визначити за допомогою декількох простих постулатів. Для того щоб визначити більш загальні процеси подібного роду, вкажемо на деякі властивості, які має пуасонівський процес. Пуасонівський процес - це

марківський процес, що набуває невід'ємних цілочисельних значень і має наступні властивості:

Властивість (1) можна записати так.

Розглянемо ще одну типову схему безперервних марківських ланцюгів - так звану схему загибелі та розмноження, що часто зустрічається у різноманітних практичних завданнях.

Марківський процес із дискретними станами S 0 , S 1 , ..., S nназивається процесом загибелі та розмноження, якщо всі стани можна витягнути в один ланцюжок, в якому кожен із середніх станів ( S 1 , S 2 , ...,
S n -1) може переходити тільки в сусідні стани, які, у свою чергу, переходять назад, а крайні стани ( S 0 та S n) переходять лише у сусідні стани (рис. 3.7).

Назва взята з біологічних завдань, де стан популяції S kозначає наявність у ній kодиниць особин.

Перехід вправо пов'язані з розмноженням одиниць, а вліво - зі своїми смертю.

Мал. 3.7. Граф станів для процесу загибелі та розмноження

l 0 (t), l 1 (t), l 2 (t), …, l n (t)- Інтенсивності розмноження;

m 1 (t), m 2 (t), …, m n (t)- Інтенсивності загибелі.

У lі μ індекс того стану, з якого стрілка виходить.

Зі станом S kпов'язана не випадкова величина Х k: якщо система Sу момент часу tперебуває у стані S k, то дискретна випадкова величина X(t), пов'язана з функціонуванням системи, набуває значення k. Таким чином, отримуємо випадковий процес Х(t),який у випадкові, заздалегідь невідомі моменти часу стрибком змінює свій стан.

Марківським процесом загибелі та розмноження з безперервним часомназивається такий випадковий процес, який може набувати лише цілі невід'ємні значення. Зміни цього процесу можуть відбуватися будь-якої миті часу, т. е. будь-якої миті часу може або збільшитися на одиницю, або зменшитися на одиницю, або залишитися незмінним.

У практиці зустрічаються процеси чистого розмноження та чистої загибелі. Процесом чистого розмноження називається такий процес загибелі та розмноження, у якого інтенсивності всіх потоків загибелі дорівнюють нулю; аналогічно процесом чистої «загибелі» називається такий процес загибелі та розмноження, у якого інтенсивності всіх потоків розмноження дорівнюють нулю.

приклад 1.Розглянемо експлуатацію моделей автомобілів однієї марки у великій транспортній фірмі (на підприємстві). Інтенсивність надходження автомобілів на підприємство дорівнює l(t). Кожен автомобіль, що надійшов на підприємство, списується через випадковий час T c. Термін служби автомобіля tрозподілений за показовим законом із параметром m. Процес експлуатації автомобілів є випадковим процесом. A(t)- кількість автомобілів цієї марки, що перебувають в експлуатації в даний момент t. Знайдемо одномірний закон розподілу випадкового процесу P i (t) = P (A (t) = i),якщо: 1) немає обмежень на кількість експлуатованих машин; 2) на підприємстві може експлуатуватися не більше nавтомобілів.

Рішення.

1. Випадковий процес експлуатації автомобілів є процес загибелі та розмноження, розмічений граф якого представлений на рис. 3.8.

Мал. 3.8. Граф станів

Система рівнянь Колмогорова, що відповідає цьому графу, має вигляд

де i = 1, 2, …

Якщо у початковий момент часу t= 0 на підприємстві не було жодного автомобіля, то вирішувати цю систему рівнянь потрібно за початкових умов P 0 (0) = 1, Pi (0) = 0 (i= 1, 2, …). Якщо при t= 0 для підприємства було kавтомобілів ( k= 1, 2, ...), то початкові умови матимуть вигляд

P k (0) = 1, Pi (0) = 0 (i = 1, 2, …, i ¹ k).

2. Якщо на підприємстві може експлуатуватися не більше nавтомобілів моделей однієї марки, то має місце процес загибелі та розмноження з обмеженою кількістю станів, розмічений граф якого представлений на рис. 3.9.

Мал. 3.9. Граф станів

Система рівнянь Колмогорова для розміченого графа (рис. 3.9) має вигляд (3.4).

Цю систему треба вирішувати за початкових умов, розглянутих вище. Рішення систем рівнянь (3.4) та (3.5) є одномірними законами розподілу P i (t).Знаходження рішень систем в загальному виглядіпри довільному вигляді функції l(t)представляє значні труднощі і не має практичних додатків.

При постійних інтенсивностях потоків загибелі та розмноження та кінцевій кількості станів існуватиме стаціонарний режим. Система Sз кінцевим числом станів ( n+ 1), в якій протікає процес загибелі та розмноження з постійними інтенсивностями потоків загибелі та розмноження, є найпростішою ергодичною системою. Розмічений граф станів для такої системи представлено на рис. 3.9.

Граничні (фінальні) ймовірності станів для найпростішого ергодичного процесу загибелі та розмноження, що знаходиться в стаціонарному режимі, визначаються за такими формулами:

Правило.Ймовірність k-го стану в схемі загибелі і розмноження дорівнює дробу, в чисельнику якого стоїть добуток всіх інтенсивностей розмноження, що стоять ліворуч S k, а в знаменнику - добуток усіх інтенсивностей загибелі, що стоять ліворуч S k, помноженої на ймовірність кранового лівого стану системи P0.

У попередньому прикладі для стаціонарного режиму якщо інтенсивність надходження автомобілів стала ( l(t) = l = const), то фінальні ймовірності станів за умови, що немає обмежень на кількість автомобілів на підприємстві, рівні

При цьому математичне очікування числа автомобілів, що експлуатуються, дорівнює його дисперсії:

M = D = l/m. (3.10)

Якщо існує обмеження щодо кількості автомобілів на підприємстві (не більше n), то фінальні ймовірності можна записати в такому вигляді:

де ρ = l/m.

де k = 0, 1, 2, ..., n.

Математичне очікування кількості автомобілів, що експлуатуються в стаціонарному режимі

приклад 2.До складу потокової лінії входить чотири верстати. Бригада у складі чотирьох осіб обслуговуючого персоналу проводить профілактичний ремонт кожного з них. Сумарний потік моментів закінчення ремонтів для всієї бригади – пуасонівський з інтенсивністю l(t).Після закінчення ремонту верстат перевіряється; з ймовірністю Рвін виявляється працездатним (час перевірки мало, і їх можна знехтувати проти часом профілактики). Якщо верстат виявляється непрацездатним, то знову проводиться його профілактика (час на яку не залежить від того, чи проводилася вона раніше) і т. д. У початковий момент усі верстати потребують профілактичного ремонту. Потрібно:

1. Побудувати граф станів для системи S(чотири верстати).

2. Написати диференціальні рівняння для можливостей станів.

3. Знайти математичне очікування числа верстатів M t, успіху пройшли профілактику на момент t.

Рішення.

Граф станів показано на рис. 3.10, в якому:

S 0 -всі чотири верстати потребують профілактичного ремонту;

S 1– один верстат успішно пройшов профілактику, а три потребують профілактичного ремонту;

S 2– два верстати успішно пройшли профілактику, а два потребують профілактичного ремонту;

S 3– три верстати успішно пройшли профілактику, один потребує профілактичного ремонту;

S 4– усі чотири верстати успішно пройшли профілактику.

Мал. 3.10. Граф станів системи

Кожен профілактичний ремонт успішно закінчується із ймовірністю P, що рівносильно P-перетворення потоку закінчень ремонтів, після якого він залишиться пуассонівським, але з інтенсивністю Pl(t). У цьому прикладі ми маємо справу із процесом чистого розмноження з обмеженою кількістю станів.

Рівняння Колмогорова мають такий вигляд:

Початкові умови P 0 (0) = 1, P 1 (0) = … = P 4 (0)= 0. При постійній інтенсивності l(t) = lта ймовірності стану визначаються за такими формулами:

Математичне очікування числа дисків, що успішно пройшли профілактику до моменту t, дорівнює

де n = 4.

приклад 3.Розглянемо виробництво автомобілів на заводі. Потік автомобілів - нестаціонарний пуасонівський з інтенсивністю l(t).Знайдемо одномірний закон розподілу випадкового процесу X(t)- кількість випущених автомобілів на момент часу tякщо в момент t= 0 розпочато випуск автомобілів.

Рішення

Очевидно, що тут процес чистого розмноження без обмеження на кількість станів, при цьому l i (t) = l (t), тому що інтенсивність випуску автомобілів не залежить від того, скільки їх вже випущено. Граф станів такого процесу показано на рис. 3.11.

Мал. 3.11. Граф станів

Одновимірний закон розподілу випадкового процесу Х(t)для графа, зображеного на рис. 3.11 визначається наступною системою рівнянь Колмогорова:

Так як кількість випущених автомобілів X(t)на будь-який фіксований момент tрозподілено згідно із законом Пуассона з параметром

M = D = a(t).

Розглянутий у цьому прикладі процес X(t)називається неоднорідним процесом Пуассона.Якщо інтенсивність l(t) = l = const, то отримаємо однорідний процес Пуассона. Для такого процесу при P 0 (0) = 1, P i (0) = 0 (i > 0)

Характеристиками процесу Пуассона будуть

M = D = l?t.

Завдання 1.Є прилад, що складається із чотирьох вузлів; потік відмов – найпростіший, середній час безвідмовної роботи кожного вузла дорівнює 11 год. Вузол, що відмовив, відразу починає ремонтуватися; середній час ремонту вузла дорівнює 2 год. (Потік відновлення найпростіший). Знайти середню продуктивність приладу, якщо за чотирьох працюючих вузлах вона дорівнює 100%, за трьох 60%, за двох і менше прилад взагалі працює.

Один із найважливіших випадків ланцюгів Маркова відомий під назвою процесу загибелі та розмноження. Цей процес може бути з дискретним або безперервним часом, а його умова полягає в тому, що допускаються переходи тільки в сусідні стани.

Розглянемо процес загибелі та розмноження з безперервним часом. Такий процес є моделлю змін чисельності популяції.

Процес перебуває у стані Їй,якщо обсяг (чисельність) популяції дорівнює; перехід у стан Еквідповідає загибелі одного члена популяції, а перехід у стан Ек+- Народженню.

Цей процес можна розглядати як модель СМО, у якій Еквідповідає дозаявок у системі, а перехід у стан Ек-або Ек+- догляду заявки із системи або її приходу.

Для процесу загибелі та розмноження з безліччю станів 0, 1,2, ... повинні виконуватися такі умови:

Тут P(+i; bt; до)- ймовірність iнароджень за час btза умови, що чисельність популяції дорівнює до; P(-i; bt; до)- ймовірність iзагибелі за тих самих умов.

Відповідно до цих умов кратні народження, кратні загибелі та одночасні народження та загибелі протягом малого проміжку часу заборонені в тому сенсі, що ймовірність цих кратних подій має порядок небагато про (6г). Ця властивість випливає із якості експоненціального розподілу, як було показано раніше.

Знайдемо ймовірність того, що обсяг популяції в певний момент часу дорівнює до р(к, t) = P.

Розглянемо зміну обсягу популяції у проміжку часу (t, t+ 5/). У момент часу t + btпроцес перебуватиме у стані Е до,якщо сталося одне з трьох, що взаємно виключають один одного і утворюють повну групуподій:

• 1) у момент часу tобсяг популяції дорівнював А: і за час btстан не змінилося;
• 2) у момент часу tобсяг популяції дорівнював до - 1 і за час btнародився один член популяції;
• 3) у момент часу tобсяг популяції дорівнював до+ 1 та за час btпомер один член популяції.

Тоді ймовірність того, що у момент часу t + btпроцес перебуватиме в стані Ек,дорівнює

Наведена рівність має сенс лише за до >О, оскільки населення неспроможна складатися з (-1) члена. Гранична рівність при до= Про має вигляд:

Крім того, має виконуватися умова нормування

Виділяючи в рівняннях (49.3) та (49.5) р(к)і поділяючи на Ькотримаємо

Переходячи до межі при bt-> 0, маємо:

Таким чином, аналізований ймовірнісний процес описується системою лінійних диференціальних рівнянь. Ці рівняння можна одержати безпосередньо з урахуванням діаграми станів (рис. 49.2).

Мал. 49.2.

Стан Ekпозначається овалом, у якому записується число до.Переходи між станами позначаються стрілками, у яких представлені інтенсивності переходів.

Різниця між інтенсивністю, з якою система потрапляє у стан Ек,та інтенсивністю, з якою вона залишає його, повинна дорівнювати інтенсивності зміни потоку в цьому стані.

Інтенсивність потоку у стан

Інтенсивність потоку зі стану ~

Різниця між ними дорівнює ефективної інтенсивності потоку ймовірностей у стан

Рішення цієї системи у загальному вигляді неможливе. Модель навіть простої системи є надзвичайно складною та важко аналізованою. Якщо розглядати СМО більше складного вигляду, то обчислювальні проблеми будуть ще вищими. Тому зазвичай розглядають рішення системи (49.3) - (49.4) в режимі, що встановився при t-> оо, р"(к; t) -> 0, р (к, t) -> р(к)= Const.

Процес чистого розмноження

Для цього процесу р * = О, А * = А = const. Його можна розглядати як модель потоку заявок, що надійшли до СМО. Система рівнянь для цього процесу має вигляд:

Нехай початкові умови такі:

Тоді і при до= 1 отримаємо: ехр

Вирішення цього рівняння є р(; /) = А/ exp (-АТ По індукції можна отримати, що

Таким чином, ймовірності розподілені згідно із законом Пуассона.

Процес Пуассона займає центральне місце у дослідженнях СМО. Це пов'язано, по-перше, з його спрощуючими аналітичними та імовірнісними властивостями; по-друге, він описує багато реальних процесів, які є наслідком сукупного ефекту великої кількостііндивідуальні події.

Найпростіше узагальнення пуассонівського процесу виходить при припущенні, що ймовірності стрибків можуть залежати від стану системи. Це призводить до наступних вимог.

Постулати. (i) Безпосередній перехід зі стану можливий тільки в стан. цьому інтервалі є.

Відмінна рисацього припущення полягає в тому, що час, який система проводить у будь-якому конкретному стані, не відіграє жодної ролі; можливі раптові зміни стану, однак, доки система перебуває в одному стані, вона не старіє.

Нехай знову буде ймовірністю того, що в момент часу система перебуває в стані . Ці функції задовольняють системі диференціальних рівнянь, яку можна вивести за допомогою міркувань попереднього параграфа з тим лише зміною, що (5) у попередньому параграфі замінюється на

Таким чином, ми отримаємо основну систему диференціальних рівнянь

У пуассонівському процесі було природно припускати, що в момент часу 0 система виходить із початкового стану. Тепер ми можемо допустити загальніший випадок, коли система виходить із довільного початкового стану . Тоді отримуємо, що

Ці початкові умови єдино визначають рішення системи (2). (зокрема, ). Явні формули виводилися незалежно багатьма авторами, однак для нас вони не становлять інтересу.

приклад. Радіоактивний розпад. В результаті випромінювання частинок або променів радіоактивний атом, скажімо урану, може перетворитися на атом іншого виду. Кожен вид є можливим станом, і, коли процес протікає, ми отримуємо послідовність переходів . Згідно з прийнятими фізичним теоріям, Імовірність переходу залишається незмінною, поки атом перебуває у стані , і це гіпотеза знаходить вираз у нашому вихідному припущенні. Отже, цей процес описується диференціальними рівняннями(2) (факт, добре відомий фізикам). Якщо - кінцевий стан, з якого неможливі інші переходи, то і система (2) обривається при . (При ми автоматично отримуємо ).