Rivojlanish jarayonida embrionni tashkil etuvchi hujayralar soni ortadi. Rivojlanishning dastlabki bosqichlarida hujayra bo'linishi (tuxum parchalanishi) bir tekis (sinxron) sodir bo'ladi. Ammo ba'zi turlarda oldinroq, boshqalarida esa kechroq bu sinxronizatsiya buziladi va turli organlarning rudimentlari hosil bo'lgan hujayralar bo'linishni boshlaydi. turli tezliklarda. Bo'linish tezligidagi bu farqlarni ularning farqlanishining birinchi ko'rinishlaridan biri deb hisoblash mumkin.

Sutemizuvchilar embrionlarida, 16-32 blastomerlar bosqichidan so'ng, hujayralarning aksariyati tezroq bo'linishni boshlaydi va kelajakdagi yo'ldoshning rudimenti bo'lgan trofoblastni hosil qiladi. Kelajakdagi embrionning o'zi bu dastlabki bosqichlarda faqat bir nechta hujayradan iborat. Biroq, keyinchalik rivojlanish va o'sish jarayonida embrion va keyin homila platsentadan ko'p marta katta bo'ladi.

Bir necha ming hujayradan iborat blastula bosqichidagi amfibiyalarda kelajakdagi mezoderma barcha hujayralarning uchdan biridan kamini tashkil qiladi. Ammo rivojlanish davom etar ekan, mezodermal hosilalar - barcha mushaklar, deyarli butun skelet, qon aylanish tizimi, buyraklar va boshqalar - tadpolning umumiy massasining kamida 80% ni egallaydi.

Ayniqsa ingl notekis sur'at ko'pgina umurtqasiz hayvonlarning morfogenezida hujayra bo'linishi. Mozaik rivojlanishi bo'lgan turlarda, allaqachon 30-60 hujayralar bosqichida, barcha asosiy organlarning rudimentlari aniqlanadi va juda kam hujayralar (ba'zan faqat ikkitasi) bilan ifodalanadi. Bundan tashqari, har bir rudimentdagi hujayra bo'linishlari qat'iy dasturlashtirilgan. Masalan, erta assidiya embrionida 52 ta ektoderma, 10 ta endoderma va atigi 8 ta mezoderma mavjud. Keyingi rivojlanish jarayonida ektoderma hujayralari soni 16 marta, endoderma 20 va mezoderma 50 ga ko'payadi.Bo'linishlarning dasturlashtirilganligi tufayli ba'zi katta yoshli umurtqasiz hayvonlarda (masalan, nematodalar) hujayralar soni qat'iy doimiy va har bir organ ma'lum miqdordagi hujayralar bilan ifodalanadi. Organning joylashishi va uni tashkil etuvchi hujayralarining bo'linish joyi har doim ham mos kelmaydi. Ko'pincha mitozlar faqat maxsus ko'payish zonasida sodir bo'ladi va u erdan hujayralar o'zlarining farqlanish joyiga ko'chib o'tadilar. Ildiz hujayra tizimini ko'rib chiqayotganda biz bunday misollarni allaqachon ko'rganmiz. Xuddi shu narsa, masalan, miya rivojlanishida sodir bo'ladi.

Hujayra bo'linishlari dasturi har doim ham juda qattiq emas va ularning aniq sonini oldindan belgilaydi. Ko'pincha, bo'linishlar, ehtimol, hujayralar soni yoki organning kattaligi ma'lum bir qiymatga yetguncha sodir bo'ladi. Bu haqida Shunday qilib, hujayra bo'linishlarini tartibga solishning ikkita printsipial jihatdan farqli mexanizmi.

Bir holatda (mozaik rivojlanishi bilan tuxumlarda bo'lgani kabi), u bo'linish hujayralarining o'zida joylashgan bo'lib, uning bo'linishlarini "hisoblashi" kerak. Boshqa holatda, organning massasi yoki hujayralar soni ma'lum bir qiymatga etib, keyingi bo'linishni inhibe qila boshlaganida, qandaydir "teskari aloqa davri" bo'lishi kerak.

Ma'lum bo'lishicha, oddiy hujayralardagi bo'linishlar xavfli bo'lmaganlarga aylanmaydi va odatda 50-60 dan oshmaydi (ko'pchilik hujayralar kamroq bo'linadi, chunki agar tuxum 60 marta teng bo'lingan bo'lsa, unda ularning soni tanadagi hujayralar soni (260) haqiqatdan ming marta ko'p bo'ladi). Biroq, hujayra bo'linishlari sonining bunday chegaralanish mexanizmi (uni kashf etgan olimning nomi bilan Hayflick chegarasi deb ataladi) ham, uning biologik ma'nosi ham hali aniq emas.

Tartibga solish tizimidagi "sensor" nima - organ hajmi yoki hujayralar soni? Bu savolga aniq javobni o'zgartirilgan ploidi - haploid, triploid yoki tetraploidli hayvonlarni ishlab chiqarish bo'yicha tajribalar beradi. Ularning hujayralari odatdagi diploid hujayralardan mos ravishda 2 marta kichikroq yoki 1,5 yoki 2 marta kattaroqdir. Biroq, hayvonlarning kattaligi ham, organlarining kattaligi ham odatda normaldir, ya'ni ular odatdagidan ko'proq yoki kamroq hujayralarni o'z ichiga oladi. Demak, nazorat qilinadigan o'zgaruvchi hujayralar soni emas, balki organ yoki butun organizmning massasi.

O'simliklar bilan vaziyat boshqacha. Tetraploid o'simliklarning hujayralari, xuddi hayvonlar kabi, diploidlardan kattaroqdir. Ammo tetraploid o'simliklar qismlarining o'lchamlari - barglar, gullar, urug'lar - odatda odatdagidan deyarli 2 baravar katta. Ko'rinib turibdiki, o'simliklarda hujayra bo'linish sonini aniqlash uchun "sensor" organning hajmi emas, balki hujayralar sonining o'zi.

Hujayra bo'linishini tartibga soluvchi mexanizmlar - hujayra proliferatsiyasi juda jadal va faol o'rganilmoqda. turli tomonlar. Olimlar tomonidan bunday faoliyatni rag'batlantiruvchi omillardan biri shundaki, saraton hujayralari va normal hujayralar o'rtasidagi farqlar asosan hujayra bo'linishini tartibga solishning buzilishi, hujayralarni bunday tartibga solishdan ozod qilishdan iborat.

Hujayra bo'linishini tartibga solish mexanizmlaridan biriga misol sifatida oziqlantiruvchi muhit - hujayra madaniyati bo'lgan shishaning pastki qismiga urug'langan hujayralarning xatti-harakati misol bo'ladi. Yaxshi sharoitlarda ularning bo'linishi butun pastki qismini qoplamaguncha va hujayralar bir-biriga tegmaguncha sodir bo'ladi. Keyinchalik kontaktni inhibe qilish yoki hujayra zichligiga bog'liq bo'lgan inhibisyon keladi. Yu M. Vasilev qilganidek, shisha yuzasida kichik oynani hujayralardan tozalash orqali buzish mumkin. Hujayralar bu oynaga har tomondan shoshilib kiradi va uning atrofida hujayra bo'linish to'lqini o'tadi. Tanadagi qo'shni hujayralar bilan aloqalar hujayra bo'linishini to'xtatuvchi mexanizm deb o'ylash mumkin.

O'simta hujayralarida bu tartibga solish buziladi - ular kontakt inhibisyoniga bo'ysunmaydilar, lekin bir-birining ustiga to'planib, bo'linishda davom etadilar. Afsuski, ular tanada xuddi shunday yo'l tutishadi.

Biroq, kontaktni inhibe qilish tartibga solishning yagona mexanizmi emas: uning to'sig'ini butunlay normal hujayralarda ham engib o'tish mumkin. Masalan, yosh hayvonning jigar hujayralari bir-biriga mahkam bosilgan bo'lsa-da, bo'linadi va jigar butun hayvonning o'sishi bilan birga o'sadi. Voyaga etgan hayvonlarda bu bo'linishlar amalda to'xtaydi. Ammo, agar jigarning ikkita bo'lagi olib tashlansa, qolgan lobda juda tez hujayralar bo'linishi - jigar regeneratsiyasi boshlanadi. Agar bitta buyrak olib tashlansa, bir necha kun ichida ikkinchi buyrak hujayra bo'linishi tufayli ikki baravar ko'payadi. Ko'rinib turibdiki, tanada organdagi hujayralar bo'linishini rag'batlantirish, uning o'sishini faollashtirish va shu bilan organ hajmini butun organizm hajmiga qandaydir miqdoriy moslashtirishga qodir mexanizmlar mavjud.

Bunday holda, aloqa mexanizmlari emas, balki ba'zilari ishlaydi kimyoviy omillar, jigar yoki buyrak funktsiyasi bilan bog'liq bo'lishi mumkin. Tasavvur qilish mumkinki, bu organlarning bir qismi olib tashlanganda yoki ularning o'sishi butun organizmning o'sishidan orqada qolsa, bu organlarning funktsiyalarining etishmovchiligi tanadagi butun metabolizmni buzadi va bu hujayralar bo'linishini kompensatsion rag'batlantirishga olib keladi. bu organlar. Masalan, bunday hodisalarni hujayra bo'linishining maxsus ingibitorlari - organning o'zi tomonidan chiqariladigan keylonlarning ta'siri bilan tushuntiradigan boshqa farazlar ham mavjud; agar organ kichikroq bo'lsa, unda bu organda kamroq hujayralar va ko'proq hujayra bo'linishlari mavjud. Agar bunday mexanizm mavjud bo'lsa, u hamma joyda ishlamaydi. Misol uchun, bir oyog'ining yo'qolishi o'z-o'zidan ikkinchi oyoq hajmining oshishiga olib kelmaydi.

Ildiz va farqlovchi qon hujayralarining bo'linishi, yuqorida aytib o'tganimizdek, gormonlar, masalan, eritropoetin tomonidan rag'batlantiriladi. Gormonlar ko'plab boshqa hollarda hujayra bo'linishini rag'batlantiradi. Masalan, tovuqlarda tuxum yo'li hujayralari sonining o'sishini rag'batlantirish ayol jinsiy gormoni tomonidan faollashadi. Kimyoviy omillar mavjud - odatda bu kichik oqsillar bo'lib, ular gormonlar kabi harakat qilmaydi, ya'ni ular butun tanada qon bilan ta'minlanmaydi, lekin qo'shni to'qimalarga nisbatan cheklangan ta'sir ko'rsatadi. Bular hozirda ma'lum bo'lgan o'sish omillari - epidermal va boshqalar Biroq, aksariyat hollarda hujayra bo'linishini tartibga soluvchi o'ziga xos kimyoviy omillar va ularning ta'sir qilish mexanizmlari bizga noma'lum.

Biz morfogenezning asosiy jarayonlarida - embrion rivojlanishida hujayra bo'linishini tartibga solish haqida kamroq ma'lumotga egamiz. Bu erda ba'zi hujayralarning boshqalarga qaraganda tezroq bo'linish qobiliyati ularning differentsiatsiyasining ko'rinishi ekanligini yuqorida aytdik. Shu bilan birga, differentsiatsiya va hujayra bo'linishi ma'lum ma'noda bir-biriga qarama-qarshi turishini va ba'zan bir-birini istisno qilishini ham sezmaslik mumkin emas. Ba'zi hollarda, bu hujayralarning ilg'or, terminal differentsiatsiyasi paytida bo'linishning mumkin emasligi bilan bog'liq. Masalan, qizil qon tanachalari o'zining juda ixtisoslashgan tuzilishi, qattiq qobig'i va ko'pchiligini deyarli to'liq yo'qotishi mumkin hujayra funktsiyalari, va sutemizuvchilarda ham yadroning yo'qolishi bilan? Nerv hujayralari juda yuqori metabolizm tezligini saqlab tursa-da, ularning uzun aksoni va boshqa hujayralar bilan bog'langan dendritlari bo'linish uchun aniq to'siq bo'lib xizmat qiladi. Agar bunday bo'linish bo'lsa nerv hujayrasi sodir bo'lsa, bu hujayraning boshqalar bilan aloqasini yo'qotishiga va shuning uchun uning funktsiyasini yo'qotishiga olib keladi.

Shuning uchun hodisalarning odatiy ketma-ketligi birinchi navbatda hujayra ko'payish davri bo'lib, shundan keyingina differensiatsiya bo'lib, u tabiatan terminal hisoblanadi. Bundan tashqari, bir qator olimlarning ta'kidlashicha, hujayra bo'linishi paytida xromosomalar, xuddi differensiallanishning keyingi bosqichi uchun "bo'shatilgan" differensiatsiyadan oldingi oxirgi mitozga alohida ahamiyat beradi; Bu g'oyalar hali ham asosan spekulyativ bo'lib, molekulyar darajada yaxshi eksperimental asoslarga ega emas.

Ammo hujayra bo'linishlarini tartibga solishning o'ziga xos mexanizmlarini bilmasdan ham, biz ularning dasturlashtirilgan tabiatini rivojlanish dasturining boshqa barcha jarayonlari kabi ko'rinishi deb hisoblashga haqlimiz.

Xulosa qilib aytganda, hujayra ko'payishiga qarama-qarshi bo'lib ko'rinadigan hodisaga - ularning o'limiga qisqacha to'xtalib o'tamiz, bu morfogenezning ayrim holatlarida rivojlanishning zaruriy bosqichidir. Misol uchun, barmoqlar qo'lning old va orqa oyoq-qo'llarining rudimentlarida hosil bo'lganda, mezenxima hujayralari zich kordonlarga to'planadi va undan keyin falangeal xaftaga hosil bo'ladi. Ularning orasida qolgan hujayralar orasida ommaviy o'lim sodir bo'ladi, buning natijasida barmoqlar bir-biridan qisman ajralib turadi. Qushlarda qanot primordiumining farqlanishi paytida shunga o'xshash narsa sodir bo'ladi. Bunday hollarda hujayra o'limining mexanizmlari - hujayradan tashqari omillar va hujayra ichidagi hodisalar - yaxshi tushunilmagan. A. S. Umanskiy, masalan, hujayra o'limi uning DNKsi degradatsiyasidan boshlanadi, deb taklif qiladi.

Hujayra ko'payishi, uning barcha ahamiyatiga qaramay, morfogenezning asosiy mexanizmi deb hisoblanmaydi: u hali ham shaklni yaratishda bilvosita ishtirok etadi, garchi bunday muhim parametrlar bo'lsa ham. umumiy shakli organ va uning nisbiy o'lchamlari hujayra bo'linishi darajasida aniq tartibga solinishi mumkin. Dasturlashtirilgan hujayra o'limi morfogenezda undan ham kichikroq rol o'ynaydi. Lekin shunga qaramay ular ichkarida normal rivojlanish mutlaqo zarur komponentlar. Hujayraning deyarli barcha tarkibiy qismlari va uning genetik apparati bu hodisalarni tartibga solishda ishtirok etadi. Bu bizga rivojlanishda yo'qligini ko'rsatadi oddiy jarayonlar. Ulardan birini to'liq tushunishga urinish bizni hujayra faoliyatining asosiy molekulyar mexanizmlariga murojaat qilishga majbur qiladi. Ammo bu erda hali hal qilinmagan ko'p narsa bor.

Ko'p hujayrali organizmning rivojlanishining murakkabligini tushunish uchun bu jarayonni ko'p o'lchovli makonda sodir bo'layotganini tasavvur qilish kerak. Bir o'q genetik ma'lumotni amalga oshirishda - gendan belgigacha bo'lgan uzun bosqichlar zanjiridan iborat. Ikkinchi bunday o'qni xromosomalardagi genlarning butun to'plami deb atash mumkin. Rivojlanish jarayonida turli genlarning mahsulotlari bir-biri bilan o'zaro ta'sir qiladi. Voqealarning ikki o'q bo'ylab rivojlanishi, go'yo tekislikdagi tarmoqni tashkil qiladi. Biroq, uchinchi o'q bor - sodir bo'layotgan voqealarning xilma-xilligi turli qismlar embrion. Bu hodisalar, mozaik rivojlanishi bilan hayvonlarda bo'lgani kabi, nisbatan avtonom tarzda sodir bo'lishi mumkin. Ammo ularda qisman, lekin to'liq rivojlanishning tartibga soluvchi turiga ega bo'lgan turlarda tananing qismlari o'rtasida katta yoki kichik o'zaro ta'sirlar va har doim murakkab hujayra harakatlari sodir bo'ladi. Ularning barchasini bir o'q deb hisoblash mumkin, faqat sezilarli soddalashtirishlar amalga oshiriladi. Va nihoyat, barcha rivojlanish (gametogenez, embriogenez va postembrional rivojlanish) gendan oqsilgacha bo'lgan yo'lda o'lchangan vaqtdan butunlay farq qiladigan vaqt shkalasida sodir bo'ladi. Ushbu (shartli to'rtinchi) o'q bo'ylab butun ko'p o'lchovli rasm tubdan o'zgaradi - tuxum ko'payadigan organizmga aylanadi. Bu ko'p o'lchovlilik barcha jarayonlarning murakkabligini va ularning munosabatlarini va ularni tushunishdagi qiyinchiliklarni ko'rsatadi.

Ba'zi viruslarda irsiy moddaning rolini DNK emas, balki tuzilishi o'xshash RNK ​​bajaradi.

§ 1. SOF TUG‘ILISH (KO‘P TUG‘ILISH) VA ZAHARLI JARAYONLARNING UMUMIY JARAYONLARI

Oldingi boblarda asosiy tushunchalar kiritilgan va diskret vaqtli Markov zanjirlarini tahlil qilish usullari muhokama qilingan. Ushbu bobda diskret holat, uzluksiz vaqtli Markov jarayonlarining ba'zi muhim misollari qisqacha muhokama qilinadi.

Aniqrog'i, bu erda biz manfiy bo'lmagan butun son qiymatlarni qabul qiluvchi tasodifiy o'zgaruvchilar oilasi bilan shug'ullanamiz. Biz Markov jarayonining statsionar o'tish ehtimoli bo'lgan holat bilan cheklanamiz. Shunday qilib, o'tish ehtimoli funktsiyasi da

ga bog'liq emas

Odatda, fizik hodisalarning qisman ehtimollik modellarini o'rganishda jarayon bilan bog'liq bo'lgan cheksiz kichik ehtimolliklarni tavsiflash va keyin ulardan o'tish funktsiyasining aniq ifodasini olish tabiiyroqdir.

Ko'rib chiqilayotgan holatda biz Markov xususiyatidan foydalangan holda kichiklar uchun shaklni postulat qilamiz, tegishli boshlang'ich sharoitlarda ushbu tenglamalarning barcha echimlarini qondiradigan differentsial tenglamalar tizimini olamiz. Eslatib o'tamiz, Puasson jarayoni bobning 2-bandida kiritilgan. 1 shu tarzda ko'rib chiqildi.

Sof tug'ilishning umumiy jarayoniga o'tishdan oldin, keling, Puasson jarayonini tavsiflovchi aksiomalarni qisqacha eslaylik.

A. Puasson jarayonining postulatlari

Puasson jarayoni bobning 2-bandida ko'rib chiqilgan. 1, bu erda uni bir nechta oddiy postulatlar yordamida aniqlash mumkinligi ko'rsatilgan. Ushbu turdagi umumiy jarayonlarni aniqlash uchun biz Puasson jarayoniga ega bo'lgan ba'zi xususiyatlarni ko'rsatamiz. Puasson jarayoni

Markov jarayoni, manfiy bo'lmagan butun son qiymatlarini oladi va quyidagi xususiyatlarga ega:

Xususiyat (1) ham shunday yozilishi mumkin.

Keling, doimiy Markov zanjirlarining yana bir tipik sxemasini ko'rib chiqaylik - ko'pincha turli xil amaliy muammolarda uchraydigan o'lim va ko'payish sxemasi.

Diskret holatlar bilan Markov jarayoni S 0 , S 1 , ..., S n jarayon deb ataladi o'lim va ko'payish, agar barcha davlatlar bitta zanjirga tortilishi mumkin bo'lsa, unda o'rta davlatlarning har biri ( S 1 , S 2 , ...,
S n -1) faqat qo'shni davlatlarga o'tishi mumkin, ular o'z navbatida orqaga o'tadi va ekstremal davlatlar ( S0 va Sn) faqat qo'shni davlatlarga boring (3.7-rasm).

Bu nom biologik muammolardan olingan, bu erda aholining holati S k undagi mavjudligini bildiradi k shaxslar birliklari.

O'ngga o'tish birliklarning ko'payishi bilan, chapga o'tish esa ularning o'limi bilan bog'liq.

Guruch. 3.7. O'lim va ko'payish jarayonining davlat grafigi

l 0 (t), l 1 (t), l 2 (t), …, l n (t)- ko'payish intensivligi;

m 1 (t), m 2 (t), …, m n (t)- o'limning intensivligi.

U l Va μ strelka chiqadigan davlat indeksi.

Boylik bilan S k bog'liq emas tasodifiy o'zgaruvchi X k: agar tizim S bir vaqtning o'zida t holatda joylashgan S k, keyin diskret tasodifiy miqdor X(t), tizimning ishlashi bilan bog'liq, qiymatni oladi k. Shunday qilib, biz tasodifiy jarayonni olamiz X(t), tasodifiy, oldindan noma'lum bo'lgan daqiqalarda uning holatini keskin o'zgartiradi.

Markov jarayoni doimiy vaqt bilan o'lim va ko'payish tasodifiy jarayon bo‘lib, faqat manfiy bo‘lmagan butun son qiymatlarni qabul qilishi mumkin. Bu jarayondagi o'zgarishlar vaqtning istalgan nuqtasida sodir bo'lishi mumkin, ya'ni har qanday vaqtda u bittaga ko'payishi yoki bittaga kamayishi yoki o'zgarishsiz qolishi mumkin.

Amalda, sof ko'payish va sof o'lim jarayonlari sodir bo'ladi. Sof ko'payish jarayoni - o'lim va ko'payish jarayoni bo'lib, unda barcha o'lim oqimlarining intensivligi nolga teng; Xuddi shunday, sof "o'lim" jarayoni o'lim va ko'payish jarayoni bo'lib, unda barcha ko'payish oqimlarining intensivligi nolga teng.

1-misol. Katta transport kompaniyasida (korxonada) bir xil markadagi avtomobil modellarining ishlashini ko'rib chiqaylik. Korxonaga kiruvchi avtomashinalarning tezligi teng l(t). Korxona tomonidan olingan har bir avtomobil tasodifiy vaqtdan keyin hisobdan chiqariladi Tc. Avtomobilning xizmat qilish muddati t parametr bilan eksponensial qonunga muvofiq taqsimlanadi m. Avtomobillarni ishlatish jarayoni tasodifiy jarayondir. A(t)- o'sha paytda ishlatilayotgan ushbu markadagi avtomobillar soni t. Tasodifiy jarayonning bir o‘lchovli taqsimot qonunini topamiz P i (t) = P (A (t) = i), agar: 1) ishlaydigan mashinalar soni bo'yicha hech qanday cheklovlar bo'lmasa, 2) korxona dan ortiq bo'lmagan holda ishlashi mumkin. n avtomobillar.

Yechim.

1. Avtomobil ishlashining tasodifiy jarayoni o'lim va ko'payish jarayoni bo'lib, uning belgilangan grafigi shaklda keltirilgan. 3.8.

Guruch. 3.8. Davlat grafigi

Ushbu grafikga mos keladigan Kolmogorov tenglamalari tizimi shaklga ega

Qayerda i = 1, 2, …

Vaqtning dastlabki daqiqasida bo'lsa t= 0 korxonada bitta mashina yo'q edi, keyin bu tenglamalar tizimini dastlabki sharoitlarda echish kerak P0(0) = 1, P i (0) = 0 (i= 1, 2, …). Agar da t korxonada = 0 edi k avtomobillar ( k= 1, 2, ...), keyin boshlang'ich shartlar shaklga ega bo'ladi

P k (0) = 1, P i (0) = 0 (i = 1, 2, …, i¹k).

2. Agar korxona bir xil markadagi n dan ortiq bo'lmagan avtomobillarni boshqarishi mumkin bo'lsa, unda cheklangan miqdordagi holatlar bilan o'lim va ko'payish jarayoni mavjud bo'lib, ularning belgilangan grafigi shaklda keltirilgan. 3.9.

Guruch. 3.9. Davlat grafigi

Belgilangan grafik uchun Kolmogorov tenglamalar tizimi (3.9-rasm) (3.4) shaklga ega.

Ushbu tizim yuqorida muhokama qilingan dastlabki sharoitlarda hal qilinishi kerak. (3.4) va (3.5) tenglamalar sistemalarining yechimlari bir oʻlchovli taqsimot qonunlaridir. R i (t). Tizimlarga yechim topish umumiy ko'rinish ixtiyoriy funktsiya shakli uchun l(t) sezilarli qiyinchiliklar tug'diradi va amaliy qo'llanmalarga ega emas.

O'lim va ko'payish oqimining doimiy intensivligida va cheklangan miqdordagi shtatlarda statsionar rejim mavjud bo'ladi. Tizim S cheklangan sonli holatlar bilan ( n+ 1), unda o'lim va ko'payish jarayoni doimiy o'lim intensivligi va ko'payish oqimlari bilan sodir bo'ladi, bu eng oddiy ergodik tizimdir. Bunday tizim uchun belgilangan holat grafigi rasmda ko'rsatilgan. 3.9.

Statsionar rejimda bo'lgan eng oddiy ergodik o'lim va ko'payish jarayoni uchun holatlarning cheklovchi (yakuniy) ehtimoli quyidagi formulalar bilan aniqlanadi:

Qoida. Ehtimollik k-o'lim va ko'payish sxemasidagi holat kasrga teng bo'lib, uning numeratori chap tomonda joylashgan barcha ko'payish intensivliklarining mahsulotidir. S k, va maxrajda chap tomonda joylashgan o'limning barcha intensivliklarining mahsuloti S k, tizimning chap holatiga tegish ehtimoli bilan ko'paytiriladi P0.

Oldingi misolda, statsionar rejim uchun, agar avtomobillarning kelish tezligi doimiy bo'lsa ( l(t) = l = const), u holda davlatlarning yakuniy ehtimollari, agar korxonada avtomobillar soni bo'yicha cheklovlar bo'lmasa, teng bo'ladi.

Bunday holda, foydalanilayotgan avtomobillar sonining matematik kutilishi uning dispersiyasiga teng:

M = D = l/m. (3.10)

Agar korxonada avtomobillar soni bo'yicha cheklov mavjud bo'lsa (ortiq emas n), u holda yakuniy ehtimolliklarni quyidagicha yozish mumkin:

Qayerda ρ = l/m.

Qayerda k = 0, 1, 2, ..., n.

Statsionar rejimda ishlaydigan avtomobillar sonini matematik kutish

2-misol. Ishlab chiqarish liniyasi to'rtta mashinani o'z ichiga oladi. To'rt nafar texnik xizmat ko'rsatuvchi xodimlar guruhi ularning har biriga profilaktika ishlarini olib boradi. Butun jamoa uchun ta'mirlashni yakunlash momentlarining umumiy oqimi intensivlik bilan Puasson l (t). Ta'mirlash tugagandan so'ng, mashina tekshiriladi; ehtimollik bilan R samarali bo'lib chiqadi (sinov vaqti qisqa va oldini olish vaqtiga nisbatan e'tiborsiz qolishi mumkin). Agar mashina ishlamay qolsa, unga texnik xizmat ko'rsatish yana amalga oshiriladi (vaqt u ilgari bajarilganligiga bog'liq emas) va hokazo. Dastlabki vaqtda barcha mashinalar profilaktik ta'mirlashni talab qiladi. Majburiy:

1. Tizimning holat grafigini tuzing S(to'rtta mashina).

2. Holat ehtimollari uchun differensial tenglamalarni yozing.

3. Mashinalar sonining matematik kutilmasini toping Mt, vaqtga kelib profilaktikadan o'tganlarning yakunlanishi t.

Yechim.

Davlat grafigi rasmda ko'rsatilgan. 3.10, unda:

S 0 - to'rtta mashinaning barchasi profilaktik xizmat ko'rsatishni talab qiladi;

S 1- bitta mashina profilaktik ta'mirlashni muvaffaqiyatli yakunladi va uchtasi profilaktik ta'mirlashni talab qiladi;

S 2– ikkita mashina profilaktik taʼmirlashni muvaffaqiyatli yakunladi, ikkitasi esa profilaktik taʼmirlashni talab qiladi;

S 3– uchta mashina profilaktika ishlarini muvaffaqiyatli yakunladi, biri profilaktik ta’mirlashni talab qiladi;

S 4- barcha to'rtta mashina profilaktika ishlarini muvaffaqiyatli yakunladi.

Guruch. 3.10. Tizim holati grafigi

Har bir profilaktik ta'mirlash ehtimollik bilan muvaffaqiyatli tugaydi P, bu ekvivalent P- ta'mirlashni yakunlash oqimining o'zgarishi, shundan so'ng u Puasson bo'lib qoladi, ammo intensivlik bilan Pl(t). Ushbu misolda biz cheklangan miqdordagi davlatlar bilan sof ko'payish jarayoni bilan shug'ullanamiz.

Kolmogorov tenglamalari quyidagi ko'rinishga ega:

Dastlabki shartlar P0(0) = 1, P 1 (0) = … = P 4 (0)= 0. Doimiy intensivlikda l(t) = l va holat ehtimoli quyidagi formulalar bilan aniqlanadi:

t vaqtga qadar texnik xizmat ko'rsatishni muvaffaqiyatli yakunlagan disklar sonining matematik kutilishi teng

Qayerda n = 4.

3-misol. Zavodda avtomobil ishlab chiqarishni ko'rib chiqing. Ishlab chiqarilgan avtomobillar oqimi intensivlik bilan statsionar bo'lmagan Puassondir l (t). Tasodifiy jarayonning bir o'lchovli taqsimot qonunini topamiz X(t)- vaqt bo'yicha ishlab chiqarilgan avtomobillar soni t, agar hozirda t= 0 avtomobil ishlab chiqarish boshlandi.

Yechim

Shubhasiz, bu erda davlatlar soni bo'yicha cheklovlarsiz sof ko'payish jarayoni, esa l i (t) = l (t), chunki avtomobil ishlab chiqarish intensivligi ularning qanchasi allaqachon ishlab chiqarilganiga bog'liq emas. Bunday jarayonning holat grafigi rasmda ko'rsatilgan. 3.11.

Guruch. 3.11. Davlat grafigi

Tasodifiy jarayonning bir o'lchovli taqsimot qonuni X(t) rasmda ko'rsatilgan grafik uchun. 3.11, quyidagi Kolmogorov tenglamalari tizimi bilan aniqlanadi:

Ishlab chiqarilgan mashinalar sonidan beri X(t) har qanday belgilangan vaqtda t parametr bilan Puasson qonuniga muvofiq taqsimlanadi

M = D = a (t).

Ushbu misolda muhokama qilingan jarayon X(t) chaqirdi bir jinsli bo'lmagan Puasson jarayoni. Agar intensivlik l(t) = l = const, keyin olamiz bir hil Puasson jarayoni. Bunday jarayon uchun P0(0) = 1, P i (0) = 0 (i > 0)

Puasson jarayonining xususiyatlari bo'ladi

M = D = l×t.

Vazifa 1. To'rt birlikdan iborat qurilma mavjud; Nosozlik oqimi eng oddiy, har bir tugunning o'rtacha ishlamay qolish vaqti 11 soat. Muvaffaqiyatsiz birlik darhol ta'mirlana boshlaydi; Birlik uchun o'rtacha ta'mirlash vaqti 2 soat. (tiklash oqimi eng oddiy). Qurilmaning o'rtacha unumdorligini toping, agar to'rtta ishlaydigan tugun bilan u 100%, uchtasi 60% bo'lsa, ikkita yoki undan kam bo'lsa, qurilma umuman ishlamasa.

Markov zanjirlarining eng muhim holatlaridan biri o'lim va ko'payish jarayoni sifatida tanilgan. Bu jarayon diskret yoki uzluksiz vaqt bilan bo'lishi mumkin va uning belgilovchi sharti shundaki, faqat qo'shni davlatlarga o'tishga ruxsat beriladi.

Keling, uzluksiz vaqt bilan o'lim va ko'payish jarayonini ko'rib chiqaylik. Bu jarayon aholi sonining o'zgarishi modelidir.

Jarayon shtatda Unga, agar aholining hajmi (soni) k ga teng bo'lsa; davlatga o'tish Ek aholining bir a'zosining o'limiga va davlatga o'tishiga to'g'ri keladi Ek+- tug'ilish.

Ushbu jarayonni QS modeli sifatida ko'rib chiqish mumkin Ek mos keladi Kimga tizimdagi ilovalar va davlatga o'tish Ek- yoki Ek+- arizaning tizimdan chiqib ketishi yoki uning kelishi.

0, 1,2, ... holatlar to'plami bilan o'lim va ko'payish jarayoni uchun quyidagi shartlar bajarilishi kerak:

Bu yerga P(+i; bt; k)- ehtimollik i davrida tug'ilishlar bt aholi soni teng bo'lishi sharti bilan Kimga; P(-i; bt; k)- ehtimollik i bir xil sharoitlarda o'lim.

Bu shartlarga ko'ra, ko'p tug'ilish, ko'p o'lim va bir vaqtning o'zida qisqa vaqt ichida tug'ilish va o'lim, bu ko'p hodisalarning ehtimolligi kichiklik o (6r) darajasida bo'lgan ma'noda taqiqlanadi. Bu xususiyat yuqorida ko'rsatilgandek, eksponensial taqsimot xususiyatidan kelib chiqadi.

Vaqtning qaysidir nuqtasida aholi sonining teng bo'lish ehtimoli topilsin k p(k, t) = P.

Muayyan vaqt ichida aholi sonining o'zgarishini ko'rib chiqing (t, t+ 5/). Bir lahzada t+bt jarayon E holatida bo'ladi Kimga, agar uchtadan biri o'zaro istisno va shakllantirsa to'liq guruh voqealar:

• 1) vaqtning o'zida t aholi hajmi A ga teng edi: va vaqt davomida bt shart o'zgarmagan;
• 2) vaqtning o'zida t aholi soni edi Kimga - 1 va vaqt uchun bt aholining bir a'zosi tug'ilgan;
• 3) bir vaqtning o'zida t aholi soni edi Kimga+ 1 va vaqt uchun bt aholining bir a'zosi vafot etdi.

Keyin, ehtimol, o'sha paytda t+bt jarayon davlatda bo'ladi Ek, ga teng

Yuqoridagi tenglik faqat qachon mantiqiy bo'ladi ga > Oh, chunki populyatsiya (-1) a'zodan iborat bo'lishi mumkin emas. Chegara tengligi Kimga= O quyidagi shaklga ega:

Bundan tashqari, normalizatsiya sharti bajarilishi kerak

(49.3) va (49.5) tenglamalarda izolyatsiyalash r(k) va bo'lish bk olamiz

Cheklovga o'tish bt-> 0, bizda:

Shunday qilib, ko'rib chiqilayotgan ehtimollik jarayoni chiziqli differentsial tenglamalar tizimi bilan tavsiflanadi. Bu tenglamalarni bevosita holat diagrammasidan olish mumkin (49.2-rasm).

Guruch. 49.2.

Davlat Ek raqam yozilgan oval bilan ko'rsatilgan Kimga. Davlatlar orasidagi o'tishlar o'tishlarning intensivligini ifodalovchi o'qlar bilan ko'rsatilgan.

Tizimning holatga kirish intensivligi o'rtasidagi farq Ek, va uni tark etish intensivligi bu holatdagi oqimning o'zgarishi intensivligiga teng bo'lishi kerak.

Har bir holat uchun oqim intensivligi

~ holatidan oqim intensivligi

Ularning orasidagi farq holatga ehtimollar oqimining samarali intensivligiga teng

Ushbu tizimni umumiy shaklda hal qilish mumkin emas. Hatto oddiy tizimning modeli ham nihoyatda murakkab va tahlil qilish qiyin. Agar biz QSni ko'proq hisobga olsak murakkab turi, keyin hisoblash qiyinchiliklari yanada yuqori bo'ladi. Shuning uchun (49.3) - (49.4) tizimning yechimlari odatda da stabil holatda ko'rib chiqiladi. t-> oh, p"(k; t) -> 0,r(k, t) -> r(k)= const.

Sof ko'payish jarayoni

Bu jarayon uchun p*=O, A* = A = const. Bu QS tomonidan qabul qilingan ilovalar oqimining modeli sifatida ko'rib chiqilishi mumkin. Ushbu jarayon uchun tenglamalar tizimi quyidagi shaklga ega:

Dastlabki shartlar quyidagicha bo'lsin:

Keyin va da k= 1 biz olamiz: Exp

Bu tenglamaning yechimi r(; /) = A/ exp (-AD Induksiya orqali biz buni olishimiz mumkin

Shunday qilib, ehtimollar Puasson qonuni bo'yicha taqsimlanadi.

Puasson jarayoni QMS tadqiqotida markaziy o'rinni egallaydi. Bu, birinchidan, uning soddalashtirilgan analitik va ehtimollik xossalari bilan bog'liq; ikkinchidan, u kümülatif ta'sirning natijasi bo'lgan ko'plab real jarayonlarni tavsiflaydi katta raqam individual hodisalar.

Puasson jarayonining eng oddiy umumlashtirilishi sakrashlar ehtimoli tizimning hozirgi holatiga bog'liq bo'lishi mumkin degan faraz ostida olinadi. Bu bizni quyidagi talablarga olib keladi.

Postulatlar. (i) Holatdan to'g'ridan-to'g'ri holatga o'tish mumkin (ii) Agar tizim hozirda holatda bo'lsa, u holda va orasidagi keyingi qisqa vaqt oralig'ida bir sakrashning (shartli) ehtimoli. ga teng, bu oraliqda birdan ortiq sakrashning (shartli) ehtimoli .

O'ziga xos xususiyat Bu taxmin shundan iboratki, tizim har qanday muayyan holatda o'tkazadigan vaqt hech qanday rol o'ynamaydi; Holatning keskin o'zgarishi mumkin, ammo tizim bir xil holatda qolsa, u qarimaydi.

Yana bir vaqtning o'zida tizimning holatda bo'lish ehtimoli bo'lsin. Ushbu funktsiyalar differensial tenglamalar tizimini qondiradi, ular oldingi paragrafning argumentlari yordamida oldingi paragrafdagi (5) bilan almashtirilgan yagona o'zgarish bilan olinishi mumkin.

Shunday qilib, biz differentsial tenglamalarning asosiy tizimini olamiz

Puasson jarayonida 0 vaqtida tizim boshlang'ich holatini tark etadi deb taxmin qilish tabiiy edi. Endi biz tizim o'zboshimchalik bilan boshlang'ich holatini qoldiradigan umumiy holatga ruxsat berishimiz mumkin. Keyin biz buni olamiz

Ushbu boshlang'ich shartlar (2) tizimning echimini aniq belgilaydi. (Ayniqsa, ). Aniq formulalar ko'plab mualliflar tomonidan mustaqil ravishda olingan, ammo ular bizni qiziqtirmaydi.

Misol. Radioaktiv parchalanish. Zarrachalar yoki -nurlarning chiqishi natijasida radioaktiv atom, aytaylik, uran, boshqa turdagi atomga aylanishi mumkin. Har bir tur mumkin bo'lgan holatni ifodalaydi va jarayon davom etar ekan, biz o'tishlar ketma-ketligini olamiz. Qabul qilinganiga ko'ra fizik nazariyalar, atom holatida bo'lganda o'tish ehtimoli o'zgarishsiz qoladi va bu gipoteza bizning dastlabki taxminimizda o'z ifodasini topadi. Shuning uchun bu jarayon tasvirlangan differensial tenglamalar(2) (fiziklarga yaxshi ma'lum bo'lgan fakt). Agar boshqa hech qanday o'tish mumkin bo'lmagan yakuniy holat bo'lsa, tizim (2) da tugaydi. (Biz avtomatik ravishda qabul qilganimizda).