БИОТИЧЕСКИЕ СООБЩЕСТВА

Когда речь идет об экосистемах, под биотическим сообществом принято понимать биоценоз, поскольку сообщество представляет собой населœение биотопа – места жизни биоценоза.

Биоценоз - ϶ᴛᴏ нужнорганизменная система, состоящая из трех компонентов: растительности, животных и микроорганизмов. В такой системе отдельные виды, популяции и группы видов могут заменяться соответственно другими без особого ущерба для содружества, а сама система существует за счет уравновешивания сил антагонизма между видами. Стабильность сообщества определяется количественной регуляцией численности одних видов другими, а его размеры зависят от внешних причин – от величины территории с однородными абиотическими свойствами, т. е. биотопа. Функционируя в непрерывном единстве биоценоз и биотоп образуют биогеоценоз, или экосистему. Границы биоценоза совпадают с границами биотопа и, следовательно, с границами экосистемы. Биотическое сообщество (биоценоз) - ϶ᴛᴏ более высокий уровень организации, чем популяция, которая является ею составной частью. Биоценоз обладает сложной внутренней структурой. Выделяют видовую и пространственную структуры биоценозов.

Важно заметить, что для существования сообщества важна не только величина численности организмов, но еще важнее видовое разнообразие, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ является основой биологического разнообразия в живой природе. Согласно Конвенции о биологическом разнообразии Конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, 1992), под биоразнообразием принято понимать разнообразие в рамках вида, между видами и разнообразие экосистем.

Разнообразие в рамках вида является основой стабильности в развитии популяций, разнообразие между видами и, следовательно, популяциями – основа существования биоценоза как основной части экосистемы.

Видовая структура биоценоза характеризуется видовым разнообразием и количественным соотношением видов, зависящих от ряда факторов. Главными лимитирующими факторами являются температура, влажность и недостаток пищевых ресурсов. По этой причине биоценозы (сообщества) экосистем высоких широт, пустынь и высокогорий наиболее бедны видами. Здесь могут выжить организмы, жизненные формы которых приспособлены к таким условиям. Богатые видами биоценозы – тропические леса, с разнообразным животным миром и где трудно найти даже два рядом стоящих дерева одного вида.

Обычно бедными видами природные биоценозы считаются, если они содержат десятки и сотни видов растений и животных, богатые - ϶ᴛᴏ несколько тысяч или десятки тысяч видов. Богатство видового состава биоценозов определяется либо относительным, либо абсолютным числом видов и зависит от возраста сообщества: молодые, только начинающие развиваться – бедны видами по сравнению со зрелыми или климаксными сообществами.

Видовое разнообразие – это число видов в данном сообществе или регионе, т. е. имеет более конкретное содержание и является одной из важнейших как качественных, так и количественных характеристик устойчивости экосистемы. Оно взаимосвязано с разнообразием условий среды обитания. Чем больше организмов найдут в данном биотопе подходящих для себя условий по экологическим требованиям, тем больше видов в нем посœелится.

Видовое разнообразие в данном местообитании называют α-разнообразием, а сумму всœех видов, обитающих во всœех местообитаниях в пределах данного региона, β-разнообразием. Показателями для количественной оценки видового разнообразия, индексами разнообразия обычно служит соотношение между числом видов, значениями их численности, биомассы, продуктивности и т. п., или отношение числа видов к единице площади.

Важным показателœем является количественное соотношение числа видов между собой. Одно дело, когда среди ста особей содержится пять видов в соотношении 96:1:1:1:1, и другое, если они соотносятся как 20:20:20:20:20. Последнее соотношение явно предпочтительнее, так как первая группировка значительно однообразнее.

Наиболее благоприятные условия для существования множества видов характерны для переходных зон между сообществами, которые называют жетонами, а тенденцию к увеличению здесь видового разнообразия называют краевым эффектом.

Экотон богат видами прежде всœего потому, что они попадают сюда из всœех приграничных сообществ, но, кроме того, он может содержать и свои характерные виды, которых нет в таких сообществах. Ярким примером этого является лесная «опушка», на которой пышнее и богаче растительность, гнездится значительно больше птиц, больше насекомых и т. п., чем в глубинœе леса.

Виды, которые преобладают по численности, называют доминантными, или просто – доминантами данного сообщества. Но и среди них есть такие, без которых другие виды существовать не могут. Их называют эдификаторами (лат. – «строители»). Οʜᴎ определяют микросреду (микроклимат) всœего сообщества и их удаление грозит полным разрушением биоценоза. Как правило, эдификаторами выступают растения – ель, сосна, кедр, ковыль и лишь изредка – животные (сурки).

«Второстепенные» виды – малочисленные и даже редкие – тоже очень важны в сообществе. Их преобладание - ϶ᴛᴏ гарантия устойчивого развития сообществ. В наиболее богатых биоценозах практически всœе виды малочисленны, но чем бедней видовой состав, тем больше видов доминантов. При определœенных условиях бывают «вспышки» численности отдельных доминантов.

Для оценки разнообразия используют и другие показатели, которые значительно дополняют вышеуказанные. Обилие вида – число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого ими пространства. Степень доминирования – отношение (обычно в процентах) числа особей данного вида к общему числу всœех особей рассматриваемой группировки.

При этом оценка биоразнообразия биоценоза в целом по численности видов будет неправильной, если мы не учтем размеры организмов. Ведь в биоценоз входят и бактерии, и макроорганизмы. По этой причине крайне важно организмы объединять в группировки, близкие по размерам. Здесь можно подходить и с точки зрения систематики (птицы, насекомые, сложноцветные и т. п.), экологоморфологической (деревья, травы, мхи и т. п.), либо вообще по размерам (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв или илов и т. п.). Вместе с тем, следует иметь в виду, что внутри биоценоза существуют еще и особые структурные объединœения – консорции. Консорция – группа разнородных организмов, посœеляющихся на телœе или в телœе особи какого-либо определœенного вида – центрального члена консорции – способного создавать вокруг себя определœенную микросреду. Другие члены консорции могут создавать более мелкие консорции и т. д., т. е. можно выделить консорции первого, второго, третьего и т. д. порядка. Отсюда ясно, что биоценоз - ϶ᴛᴏ система связанных между собой консорции.

Чаще всœего центральными членами консорции являются растения. Возникают консорции на основе тесных разноплановых взаимоотношений между видами (рис. 4.1).

Природное сообщество - биоценоз - имеет видовую, экологическую и пространственную структуры.

Видовая структура - один из важнейших признаков би­оценоза. Ее главными показателями являются видовой сос­тав - число видов и численность популяции - количест­венное соотношение особей.

Каждый конкретный биоценоз характеризуется опреде­ленным видовым составом. При этом одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие - малочисленными. Число видов в составе биоце­ноза, приходящихся на единицу площади, называется его видовой насыщенностью. Виды, преобладающие в биоцено­зе, называются доминантами (от лат. dominantie - господ­ствующий). Например, в еловых лесах среди деревьев доми­нирует ель, в травяном покрове - кислица или зеленые мхи, а среди птиц - королек или зарянка.

Наряду с доминантами в биоценозах выделяют виды-эдификаторы (от лат. aedificator - строитель). Эдификато-ры - это строители биоценоза, т. е. виды, сильно изменяю­щие среду и тем создающие определенные условия для жиз­ни других видов данного биоценоза. Обычно вид-доминант одновременно является и эдификатором. Например, ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает высокими эдификаторными свойствами. Это выражается в ее способ­ности сильно затенять почву, создавать кислую среду сво­ими корневыми выделениями и образовывать подзолис­тые почвы. Вследствие высоких эдификаторных свойств ели под ее пологом могут жить только теневыносливые и тенелюбивые виды растений. Под пологом елового леса доминантой может быть черника, но она не является эди­фикатором. В сосновых лесах эдификатором является сос­на. Но, по сравнению с елью, она более слабый эдификатор, т. к. сосновый лес относительно светлый и редкостволь-ный. На сфагновых торфяниках эдификаторами являют­ся сфагновые мхи, в дубраве - дуб, в ковыльной степи - ковыль и т.д.

По общему числу видов и их соотношению судят о видо­вом разнообразии биоценоза. Видовое разнообразие - признак экологического разнообразия: чем больше видов, тем больше экологических ниш в данном сообществе.

Экологическая структура биоценоза - это соотношение экологических групп организмов, выполняющих в сообще­стве в каждой экологической нише определенные функ­ции. Каждый биоценоз слагается из определенных эколо­гических групп организмов. Например, в сухих аридных условиях доминируют склерофиты и суккуленты, а на ув­лажненных территориях - гигрофиты.

Экологическую структуру биоценоза отражает также соот­ношение групп организмов, объединяемых сходным типом питания. Например, в лесах преобладают сапрофаги, в сте­пях - фитофаги, в глубинах Мирового океана - хищники и детритофаги. Биоценозы со сходной экологической структу­рой могут иметь разный видовой состав, так как в них одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но не родственными видами. Такие виды выполня­ют одни и те же функции в сходных биоценозах и называют­ся викарирующими или замещающими. К примеру, викари-рующими видами являются сайгаки в степях Казахстана, ан­тилопы в саваннах Африки, бизоны в прериях Америки, кен- Г УРУ в саваннах Австралии. Они занимают сходные экологи­ческие ниши и выполняют одни и те же функции.

Пространственная структура выражается в горизон­тальном и вертикальном расчленении фитоценоза на от­дельные элементы, каждый из которых играет свою роль в накоплении и преобразовании вещества и энергии. По вер­тикали растительное сообщество разделяется на ярусы - горизонтальные слои, толщи, в которых располагаются надземные и подземные части растений определенных жиз­ненных форм. Ярусность особенно четко выражена в лес­ных фитоценозах, где выделяют до шести ярусов:

I ярус - деревья первой величины (ель, сосна, береза, липа, клен, дуб);

II ярус - деревья второй величины (рябина, черемуха, ива);

III ярус - кустарники (лещина, шиповник, бересклет, жимолость);

IV ярус - кустарнички и высокие травы (багульник, ве­реск, голубика, иван-чай);

V ярус - мелкие травы (кислица, осока, копытень евро­пейский и др.); *

VI ярус - мхи, напочвенные лишайники, печеночники. Малоярусные сообщества (луг, степь, болото) имеют по

два-три яруса. Ярусно располагаются и подземные части растений. Корни у деревьев проникают глубже, чем у кус­тарников, ближе к поверхности располагаются корни тра­вянистых растений, а непосредственно на ней - ризоиды мхов. При этом в поверхностных слоях почвы корней зна­чительно больше, чем в глубинных.

Благодаря ярусности различные растения, особенно их органы питания (листья), располагаются на разной высоте и поэтому легко уживаются в сообществе. Таким образом, ярусы определяют сложение и структуру фитоценоза. Если их мало, то растительное сообщество называют простым, если много - сложным.

Растения каждого яруса и обусловленный ими микро­климат создают определенную среду для животных и ми­кроорганизмов. Например, в почвенном ярусе леса обитают бактерии, грибы, насекомые, клещи, черви. Более высокие ярусы занимают растительноядные насекомые, птицы, млекопитающие. При этом птицы обитают в строго опреде­ленном ярусе, особенно в период гнездования. Так, к ви­дам, гнездящимся только на земле, относятся куриные, ов­сянки, тетерева. В кустарниковом ярусе обитают певчие дрозды, славки, снегири, а в кронах деревьев - зяблики, корольки, щеглы, хищные птицы и другие.

Животное население биоценоза (зооценоз), будучи приу­рочено к растениям, также распределяется по ярусам. На­пример, среди насекомых выделяют следующие группы:

Геобий - обитатели почвы;

Герпетобий - насекомые наземного поверхностного слоя;

Бриобий - обитатели мохового яруса;

Филлобий - обитатели травостоя;

Аэробий - обитатели более высоких ярусов.

В водных сообществах вертикальная ярусная структура в первую очередь обусловлена внешними условиями, а именно световым и температурным режимами. Например, в водном сообществе выделяют следующие ярусы:

Полупогруженные растения;

Укореняющиеся растения с плавающими листьями;

Подводные растения;

Придонные растения.

Виды животных и растений разных ярусов различают по их отношению к условиям среды. Так, растения каждого нижележащего яруса более теневыносливы, чем располо женные над ними. Виды различных ярусов в биоценозе на­ходятся в тесных взаимоотношениях и взаимозависимости. Растения нижних ярусов положительно влияют на живот­ное население как в количественном, так и в качественном соотношениях.

Ярус можно рассматривать как структурную единицу биоценоза, отличающуюся от других частей его определен­ными экологическими условиями, набором растений, жи­вотных и микроорганизмов. В каждом ярусе складывается своя система взаимоотношений составляющих его компо­нентов.

Вертикальное распределение организмов в биоценозе обусловливает и определенную структуру в горизонталь­ном направлении.

Горизонтальная структура биоценозов выражена их мо-заичностъю и реализуется в виде неравномерного распре­деления популяций отдельных видов по площади. Это опре­деляется, с одной стороны, неодинаковостью почвенно-грунтовых условий и микроклимата, а с другой - взаимо­отношениями отдельных особей как внутри популяции, так и между собой. На этой основе формируются разного ро­да микрогруппировки, в которых видовые популяции свя­заны между собой более тесными функциональными отно­шениями, чем с остальной частью биоценоза.

дуальные (одного растения), ценопопуляционные (популя­ции вида в растительном сообществе), региональные и ви­довые.

Синузии (от греч. synusia - совместное пребывание, со­общество) - пространственно и экологически разграничен­ные части фитоценоза, состоящие из видов растений одной или нескольких экологически близких жизненных форм. Если ярус - морфологическое понятие, то синузия - эко­логическое. Она может совпадать с ярусом и может состав­лять только часть его. В ярусе может быть несколько сину-зий. В синузиях отражена мозаика экологических факто­ров формирования растительного сообщества: сосна зани­мает сухие песчаные почвы, ель - более влажные супесча­ные и суглинистые, береза и осина - вырубки и т.д. Напри­мер, в полынно-солянковой пустыне можно выделить сину­зии ранневесенних эфемеров и синузии летне-осенних по­лукустарников (полыни, солянки); в сосновом лесу - сину­зии брусники и черники.

Парцеллы - это структурные части горизонтального расчленения биоценоза, отличающиеся составом, структу­рой, свойствами компонентов, спецификой их связей и ма­териально-энергетического обмена. Парацеллярные, т. е. элементарные, группировки выделяются не только в попу­ляциях растений, но и в популяциях животных в отличие от синузии и яруса, рассматриваемых обычно как понятия ботаники.

Пространственная структура сообщества является пока­зателем имеющегося в данном местообитании разнообразия экологических ниш, богатства и полноты использования сообществом ресурсов среды, а также показателем относи­тельной устойчивости сообщества.

Популяции, заселяющие общие места обитания, неизбежно вступают в определенные взаимоотношения в области питания, использования пространства, влияния на особенности микро- и мезоклимата и т. д. Длительное совместное существование лежит в основе формирования межвидовых сообществ - биоценозов (от греч. bios - жизнь и koinos - общий), в которых подбор видов не случаен, а определяется возможностью непрерывного поддержания круговорота веществ. Биоценоз представляет собой форму организации живого населения, многовидовую экосистему. В ее состав входят представители различных таксонов. Первым это отметил К. Мебиус в книге «Устрицы и устричное хозяйство» (1877), введя термин «биоценоз», а С. Форбс в работе «Озеро как микрокосм» (1887) подошел к понятию об экосистеме. Четко учение об экосистеме сформулировал английский эколог А. Тенсли (1935).

Основные типы взаимоотношений видов в биоценозах - это пищевые (питание одних видов другими, конкуренция за пищу), пространственные (распределение в пространстве, конкуренция за место поселения или убежища) и средообразующие (формирование структуры биотопа, микроклимата).

Биоценоз - исторически сложившиеся группировки живого населения биосферы, заселяющие общие места обитания, возникшие на основе биогенного круговорота и обеспечивающие его в конкретных природных условиях. Все формы биоценотических отношений осуществляются в определенных условиях абиотической среды. Рельеф, климат, геологическое строение, гидрографическая сеть и др. факторы оказывают влияние на состав и биологические особенности видов, формирующих биоценоз, служат источником неорганических веществ, аккумулируют продукты обмена веществ. Неорганическая среда - биотоп - представляет собой необходимую часть биоценотической системы, обязательное условие ее существования. Академик В.Н.Сукачев создал учение о биогеоценозе как единстве биоценоза и его биотопа. Биогеоценоз пространственно определяется границами растительного сообщества (фитоценоза). Биогеоценоз - это совокупность однородных природных явлений, имеющая свою специфику взаимодействия слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении и развитии (В.Н.Сукачев, 1964). Несмотря на некоторые различия, термины «биоценоз», «экосистема» и «биогеоценоз» практически означают одно и то же природное явление - надвидовой уровень организации биосистем.

Видовая структура биоценозов

Каждый биоценоз характеризуется определенным видовым составом. Одни виды в нем могут быть представлены многочисленной популяцией, а другие малочисленными. В связи с этим можно выделить один или несколько видов, определяющих его облик. Как правило, в биоценозе малое количество видов имеют большую численность и много видов с небольшим числом особей. Так, в лесу, состоящем из десятков видов растений, только один или два из них дают до 90 % древесины. Эти виды называются доминирующими, или доминантными. Они занимают ведущее положение в биоценозе. Обычно наземные биоценозы называют по доминирующим видам: лиственничный лес, сфагновое болото, ковыльно-типчаковая степь.

Виды, живущие за счет доминантов, получили название предоминантов. Напр., в дубраве к ним относятся кормящиеся на дубе насекомые, сойки, мышевидные грызуны.

Виды, создающие условия для жизни других видов данного биоценоза, называются эдификаторы. Напр., в тайге ель определяет характер формирования растительного и животного сообществ, т. е. с ней связано существование биоценоза.

Все виды в биоценозе связаны с доминирующими видами и эдификаторами. Внутри биоценоза формируются группировки (комплексы популяций), зависящие либо от растений-эдификаторов, либо от других элементов биоценоза.

Видовая структура биоценоза характеризуется не только числом видов в его составе (видовым разнообразием), но и соотношением их численостей. Количественное соотношение видов в биоценозе называется индексом разнообразия (Н) и обычно определяется по формуле Шеннона: -Σ ρ i log 2 ρ i , где ρ i - доля каждого вида в сообществе.

Трофическая структура биоценозов

Основная функция биоценозов - поддержание круговорота веществ в биосфере - базируется на пищевых взаимоотношениях видов. Поэтому каждый биоценоз включает представителей трех экологических групп - продуцентов, консументов и редуцентов. В конкретных биоценозах они представлены популяциями многих видов. Функционально все виды распределяются на несколько групп в зависимости от их места в общей системе круговорота веществ и потока энергии. Равнозначные в этом смысле виды образуют трофический уровень, а взаимоотношения между видами разных уровней - систему цепей питания. Совокупность трофических цепей в их конкретном выражении формирует целостную трофическую структуру биоценоза.

Группа видов-продуцентов образует уровень первичной продукции, на котором утилизируется внешняя энергия и создается масса органического вещества. Первичные продуценты - основа трофической структуры и всего существования биоценоза. Этот уровень составляют растения и фотоавтотрофные прокариоты, бактерии-хемосинтети- ки. Биомасса вещества, синтезированного автотрофами, составляет первичную продукцию, а скорость ее формирования - биологическую продуктивность экосистемы. Продуктивность выражается количеством биомассы, синтезируемой за единицу времени. Общая сумма биомассы рассматривается в этом случае как валовая продукция, а та ее часть, которая определяет прирост, - как чистая продукция. Разница между валовой и чистой продукцией определяется затратами энергии на жизнедеятельность («затраты на дыхание»), которые могут составлять, напр., в умеренном климате до 40-70 % валовой продукции.

Накопленная в виде биомассы организмов-автотрофов чистая первичная продукция служит источником питания для представителей следующих трофических уровней. Ее потребители (консументы) образуют несколько (не более 3-4) трофических уровней.

Консументы I -го порядка. Этот трофический уровень составлен потребителями первичной продукции. В самых типичных случаях, когда она создается фотоавтотрофами, - это растительноядные животные (фитофаги). Виды этого уровня весьма разнообразны и приспособлены к питанию растительным кормом. У многих фитофагов сформировался грызущий тип ротового аппарата и приспособления к перетиранию пищи. Некоторые животные приспособлены к питанию соком растений или нектаром цветков. Ротовой аппарат у них устроен в виде трубочки, с помощью которой всасывается жидкая пища. Приспособления к питанию растениями есть и на физиологическом уровне. В организме большинства животных нет целлюлозолитических ферментов, а расщепление клетчатки осуществляется симбиотическими бактериями. Консументы частично используют пищу для обеспечения жизненных процессов («затраты на дыхание»), а частично строят на ее основе собственное тело. Это 1-й этап трансформации органического вещества, синтезированного продуцентами. Процесс создания и накопления биомассы на уровне консументов называется вторичной продукцией.

Консументы II -го порядка. Этот уровень объединяет животных с плотоядным типом питания (зоофаги). Сюда относятся хищники, питающиеся растительноядными животными и представляющие 2-й этап трансформации органического вещества в цепях питания. Химические вещества, из которых сложены ткани животного, довольно однородны. Поэтому трансформация при переходе с одного уровня консументов на другой проще, чем преобразование растительных тканей в животные. Зоофаги имеют приспособления к характеру питания. Их ротовой аппарат приспособлен к схватыванию живой добычи. На физиологическом уровне адаптации зоофагов выражаются прежде всего в действии ферментов, способных переваривать пищу животного происхождения. Некоторые хищные моллюски «просверливают» раковины других моллюсков с помощью кислот, выделяемых специальными железами.

Деление биоценоза на трофические уровни представляет лишь общую схему. Напр., существуют виды со смешанным питанием. Они могут относиться одновременно к разным трофическим уровням.

Экологическая пирамида. Переход биомассы из одного трофического уровня на другой связан с потерями вещества и энергии. В среднем считается, что лишь около 10% биомассы и связанной с ней энергии переходит с уровня на уровень. В силу этого суммарная биомасса, продукция и энергия уменьшаются по мере повышения трофического уровня. Эта закономерность отмечена Ч. Элтоном в виде правила экологических пирамид и выступает как главный ограничитель длины пищевых цепей.

Каждый трофический уровень составлен многими видами. Увеличение числа видов в биоценозе определяет более полное использование ресурсов на каждом трофическом уровне. Это связано с повышением полноты биогенного круговорота веществ. Видовое разнообразие выступает как механизм, обеспечивающий надежность круговорота веществ. Суть этого механизма заключается в том, что монофагия - питание лишь одним видом пищи - встречается в природе редко. Большинство животных использует в пищу широкий набор кормовых объектов. В результате помимо прямых пищевых связей возникают боковые, объединяющие потоки вещества и энергии двух и более пищевых цепей. Таким путем формируются пищевые (трофические) сети, в которых множественность цепей питания выступает как приспособление к устойчивому существованию экосистемы в целом. Дублирование потоков вещества и энергии по множеству параллельных трофических цепей поддерживает непрерывность круговорота при нарушениях отдельных звеньев пищевых цепей. Таким образом, разнообразие видового состава биоценоза выступает как механизм поддержания его устойчивости.

В пищевых сетях обычны и горизонтальные связи. Они объединяют животных одного трофического уровня наличием общих объектов питания. Это означает возникновение пищевой конкуренции между различными видами в составе сообщества. При сильной пищевой конкуренции часть видов вытеснялась из состава сообщества либо формировались межвидовые отношения, ослабляющие силу конкуренции. Объем конкуренции определяется числом видов пищи, общих для конкурентов. Отсюда ослабление конкуренции может идти через расширение пищевого спектра конкурирующих видов. Увеличение набора кормовых объектов ведет к снижению относительного объема конкуренции. Наиболее эффективный путь выхода из конкуренции через уменьшение ее объема - высокая специализация в питании, приводящая к расхождению кормовых спектров.

Напряженность конкуренции определяется соотношением потребности в данном виде корма для видов-конкурентов и ее обилием в природе. Напр., околоводные грызуны (бобр, ондатра, водяная полевка) питаются тростником и осоками. Эти растения в природе широко распространены, имеют высокую биомассу и продуктивность. Поэтому обеспечиваются запросы всех видов животных, и конкуренция не приводит к отрицательным последствиям. В случае совпадения ограниченных кормовых ресурсов напряженность конкуренции резко возрастает и может стать причиной вытеснения менее конкурентоспособных видов из состава сообщества.

Соотношение объема и напряженности определяет общую силу конкуренции, что лежит в основе проявления различных форм отношений между конкурирующими видами. При ослабленной силе конкуренции система горизонтальных связей выгодна для биоценоза. На ее основе увеличивается надежность функционирования экосистем.

Цепи разложения. Рассмотренные выше процессы связаны с синтезом и трансформацией органического вещества в трофических сетях и характеризуют так называемые цепи выедания, или пастбищные цепи. Процессы деструкции и минерализации органических веществ обычно выводятся в отдельный блок - цепи разложения, или детритные цепи. Их выделение связано с тем, что минерализация органики практически идет на всех трофических уровнях. Растения и животные в процессе метаболизма редуцируют органическое вещество до диоксида углерода и воды. Детритные цепи начинаются с разложения мертвой органики сапрофагами. Животные-сапрофаги разрушают мертвое органическое вещество, подготавливая его к воздействию редуцентов. В наземных экосистемах этот процесс протекает в подстилке и почве. Наиболее активное участие в разложении мертвого органического вещества принимают почвенные беспозвоночные (черви и членистоногие) и микроорганизмы. Крупные сапрофаги (напр., насекомые) механически разрушают мертвые ткани. Они не являются собственно редуцентами, но готовят субстрат для организмов (бактерий и грибов), осуществляющих процессы минерализации. Сообщества организмов-сапрофагов отличаются нестабильной организацией, отдельные виды легко заменяются другими.

Таким образом, на уровне консументов происходит разделение потока органического вещества по разным группам потребителей. Живое органическое вещество следует по цепям выедания, а мертвое - по цепям разложения. В наземных биоценозах цепи разложения имеют большое значение в процессе биологического круговорота: в них перерабатывается до 90 % прироста биомассы растений, попадающей в эти цепи в виде опада. В водных экосостемах большая часть вещества и энергии включается в пастбищные цепи.

Видовая структура биоценоза. Под видовой структурой биоценоза понимают видовой состав и соотношение численности видов или их массы. Видовой состав и насыщенность видами зависят от условий среды. Различают бедные (олигомикстные) и богатые (полимикст- ные) видами биоценозы. Например, первые налеты синезеленых водорослей на остывающей лаве или колония серобактерий в серных ключах - это краше редкие бедные биоценозы. Обычно в природе встречаются сложные многовидовые сообщества. Так, в лесотундре Западной Сибири в окрестностях г. Салехарда в сообществе организмов выявлено 65 видов лишайников, 87 - мхов, 166 - сосудистых растений, 144 - грибов, около 600 - насекомых, 62 - птиц. 14 видов млекопитающих (Новиков, 1979). Самым высоким видовым богатством (биоразнообразием) характеризуются сообщества тропических лесов и коралловые рифы.
Количество видов растений, зарегистрированных на определенной площади (1 м3. 100 м3), обозначает видовую насыщенность фитоценоза. Полный список видов, составленный на основе описания ряда учетных площадок в пределах каждого сообщества, - это видовое богатство фитоценоза. Например, в сосновом лесу с подлеском в Подмосковье на площади 0,5 га найдено 8 видов деревьев, 13 - кустарников, 106 - кустарничков и трав, 18 видов мхов. В среднерусских луговых степях, отличающихся флористическим богатством, только на 100 м2 насчитывается до 120 и более видов высших растений.
Примером очень большого флористического богатства являются влажные тропические леса. Так, в лесах Шри Ланки только древесных видов насчитывается около 1500, в бассейне Амазонки еще больше - 2500. На территории России высоким разнообразием характеризуются некоторые фитоценозы в горах Сихотэ-Атинь в Приморье, сложные дубравы и суходольные луга в лесной зоне. В то же время в темных еловых и буковых лесах на 100 м2 можно обнаружить не более 10 видов цветковых растений.
Главной причиной бедности травянистого сообщества в еловых лесах является сильное затенение. Освещенность как фактор среды здесь намного ниже оптимума, необходимого для жизни цветковых растений. При крайнем дефиците тепла, как в северных тундрах или арктических пустынях, дефиците влаги, как в безводных жарких пустынях, дефиците кислорода, как в сильно загрязненных сточными водами водоемах, т. е. везде, где один или несколько факторов среды далеко уклоняются от оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены, поскольку немногие виды могул приспособиться к крайним условиям.
Видовой состав биоценозов зависит также от длительности их существования. Молодые, формирующиеся сообщества имеют меньший набор видов, чем сложившиеся зрелые. “Культурные"’ биоценозы - поля, сады, огороды, плантации выращиваемых в подвесной культуре морских водорослей, морские фермы беспозвоночных, рыбоводные пруды и т. п. - также беднее видами, чем природные системы - луга, степи, леса, водоемы. Видовое однообразие и бедность агроценозов человек поддерживает специально, используя сложную систему агротехнических мер и постоянно борясь с сорняками и вредителями растении.
Виды одного размерного класса, входящие в состав биоценоза, сильно различаются по численности. Одни из них встречаются редко, другие настолько часто, что определяют внешний облик биоценоза. В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных видов, связи между которыми являются фактически определяющими в функционировании биоценоза.
Виды, преобладающие по численности, господствуют в сообществе и являются его доминантами. Они и составляют видовое ядро. Например, в еловых лесах России среди деревьев доминирует ель. в травяном покрове - кислица, в птичьем населении - королек, зарянка, пеночка-теньковка, среди мышевидных грызунов - рыжая и красно-серая полевки.
Во всех биоценозах численно преобладают самые мелкие формы - бактерии и другие микроорганизмы. Поэтому любые оценки относятся к одноразмерным видам.
Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов в сообщество входит множество малочисленных и даже редких форм. Они также важны для жизни биоценоза, поскольку создают его видовое богатство, у"величшзаютразнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантой Следовательно, они придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях.
Для оценктт роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют разные показатели, основанные на количественном учете. Обилие вида - это число особей данного вида на единицу площади или объема. Иногда вместо числа особей используют значение их обшей массы. Частота встречаемости характеризует распределение видов в биоценозе. Она рассчитывается как процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок. Степень доминирования отражает отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки.
Хотя доминантные виды господствуют в сообществе, они не все одинаково влияют на биоценоз. Растения, которые в основном определяют специфичность местообитания растительного сообщества, называются эдификаторами (от лат. aedificator - строитель). Следовательно. эдификаторы - это виды организмов, предопределяющие условия существования других видов организмов, или. иначе, виды, в наибольшей мере создающие среду обитания. Впервые понятие “эдификатор” использовала Г. И. Поплавская в 1924 г. По Поплавс- кой. эдификаторы - это создатели фитогенной среды сообщества. Эдификатором вид становится в конкретной обстановке в конкретном ценозе.
Например, береза, поселившаяся на вырубке хвойного леса, т. е. на оподзоленной почве, вскоре очень сильно изменяет ее. Поглощая из почвы минеральные вещества, она многие из них возвращает в виде опада - листьев, корневых волосков, кончиков корней, кусочков коры, веток. Особенно сильно извлекаются из почвы и возвращаются обратно, т. е. наиболее интенсивно вовлекаются в круговорот, азот и такие зольные элементы, как кальций. В почве, обогащенной азотом, усиливаются процессы нитрификации - окисления аммонифицированной отмершей органики, поступившей в опад. Оно включает превращение аммония в азотистую кислоту, осуществляемое одними родами бактерий, а затем доокисление азотистой кислоты в азотную, выполняемое другими родами бактерий.
Благодаря возрастанию зольности и особенно обогащению кальцием. уменьшается кислотность почвы. Обогащение гумусом приводит к улучшению структуры и изменению окраски - почва становится более темной. Вследствие этого она раньше оттаивает и лучше ирогревается. А это, в свою очередь, ведет к повышению биологической активности почвы. Оживление деятельности почвенной фаутны и флоры увеличивает скважность и адсорбционную способность верхних слоев. Постепенно почва из подзолистой, какой она была после вырубки хвойного леса, становится дерново-подзолистой, при длительном же существовании березняков - даже дерновой. Население почвы изменяется.
Однако эдификаторная деятельность березы проявляется не только в почвообразовании, но и в изменении наземных условий среды: затенение, создаваемое ее кронами, влияние на световой, водный и температурный режимы, присутствие организмов, сопутствующих ей, - все это усиливает воздействие березы на окружающую среду.
Средообразующие действия разных растений различны. Очень сильными эдификаторами являются ольха, осина, дуб, ель; из трав - бобовые, злаки, мать-и-мачеха, пижма, полынь, спорыш, мокрица (Пономарева, 1978).
Для северной и центральной частей лесной зоны Евразии основными эдификаторами выступают ель и пихта. Из всех древесных видов они в наибольшей степени изменяют условия среды обитания: сильно затеняют подпологопое пространство, повышают кислотность почв, приводят к их оподзоливанию. С такими эдификаторами уживаются только те виды деревьев, которые быстро растут и способны первыми захватить свободное пространство, что и можно наблюдать в елово-лиственных и пихтово-лиственных смешанных лесах обычно с березой и осиной. В травостое еловых лесов особенно хорошо чувствует себя кислица обыкновенная, сильное плодоношение и вызревание семян которой свидетельствуют об успешном произрастании. Земляника, наоборот, находится в угнетенном состоянии, на ее тонких генеративных побегах развиваются не более 1 -3 цветков, и лишь кое-где можно найти мелкие и суховатые плоды.
Эдификатором может быть как отдельная особь, например ель. способная существенно изменить среду и оказать влияние на окружающие растения, так и группа особей, т. е. коллектив растений. Преимущественно в коллективе проявляется эдификаторная роль сосны.
Основными эдификаторами наземных биоценозов являются определенные виды растений. Однако в некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Так, на территориях, занятых колониями сурков, роющая деятельность этих зверьков определяет в основном и характер ландшафта, а также микроклимат и условия произрастания растений.
Если виды-эдификаторы создают среду обитания, то на характер условий местопроизрастания указывают растения-индикаторы. Так, наличие кислицы в лесной зоне свидетельствует о близких к оптимальным условиях увлажнения и значительном богатстве почв питательными минеральными веществами. Появление черники говорит о несколько избыточном увлажнении и некотором дефиците элементов минерального питания. Брусника указывает на дефицит увлажнения и почвенного плодородия; мхи (кукушкин лен и сфагнум) - на чрезмерно избыточное увлажнение, дефицит минеральных веществ, недостаток кислорода для дыхания корней и наличие процессов торфообразования.
Выразительные примеры растений-индикаторов приводит И. Н. Пономарева (1978). Так, наличие в подлеске северных лесов орешника, черемухи и бузины говорит о плодородии почв. Присутствие здесь же ландыша еще более подтверждает это. Крупные ковыли с небольших! участием типчака и разнотравья в степной или сухостепной зоне свидетельствуют о наличии богатых черноземов. В то же время появление даже небольшого количества лапчатки прямостоячей указывает на понижение плодородия почвы, а наличие на лугах белоуса торчащего - признак их деградации.
Присутствие некоторых видов говорит не только об условиях местопроизрастания, но и о произошедших сменах растительных сообществ. К примеру, ветреница дубравная, найденная в еловых или смешанных лесах, свидетельствует о предшествующем существовании на этой территории фитоценоза дубравного типа.
Биоценозы называют по растениям-эдификаторам и растениям-индикаторам. Например, ельники-кисличники, ельники-черничники или боры-зеленомошники. Для степей выделяют типчаково- ковыльные, злаково-разнотравные и тому подобные биоценозы.
В формировании растительного сообщества участвуют и животные. Способы их влияния на видовой состав и соотношение видов могут быть различными. Это и распространение зачатков растении, и рыхление или уплотнение почвы, и поедание растений, и выборочное или сплошное вытаптывание. Влияние животных на растительные сообщества может быть столь велико, что формирование и существование некоторых типов фитоценозов возможно только при постоянном воздействии животных. Например, типичные степные сообщества с господством дерновинных злаков, прежде всего ковы- лей, сохраняются только при умеренном выпасе травоядных парнокопытных. Полагают, что знаменитые североамериканские прерии поддерживались бизонами, антилопами, лосями, виргинскими оленями и другими животными. В первую очередь животные поедают бобовые, разнотравье, которые, к тому же, более чувствительны к вытаптыванию. Влияет на видовой состав и количество экскрементов. М ожет быть, отсутствием выпаса и объясняется тот факт, что даже в течение трех десятков лет растительность типичных прерий на залежах не восстанавливается (Ипатов, Кирикова, 1997).

2. Биогеоценоз (экосистема). Функциональные блоки экосистемы.

Классификация экосистем.

4. Пищевые цепи и уровни питания. Правило 10%.

Продуктивность и энергетика экосистем.

Динамика экосистем.

ПОНЯТИЕ О БИОЦЕНОЗЕ. СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗА.

Сообщества или биоценозы – это исторически сложившаяся совокупность популяций растений (фитоценоз), животных (зооценоз) и микроорганизмов (микробоценоз), взаимодействующих между собой и населяющие относительно однородное жизненное пространство (участок суши или водоема). Этот термин был предложен в 1877г. немецким зоологом К. Мебиусом.

Структура биоценоза:

· видовая

· пространственная

· экологическая

Видовая структура биоценоза – характеризует видовое разнообразие живых организмов в сообществе.

По видовому составу биоценозы бывают:

· простые – характеризуются небольшим составом видов (поле с с/х культурой, зона тундры, зона пустыни);

· сложные - характеризуются большим разнообразием видов (лес, луг, река и т.д.);

· нестабильные – сообщество, где видовое разнообразие не постоянно;

· стабильные – сообщество, где видовой состав постоянный, неизменный.

Пространственная структура характеризует распределение видов в живом сообществе. Виды в пространстве биоценоза могут располагаться в двух плоскостях:

· по вертикали (ярусность);

· по горизонтали (мозаичность, пятнистость, синузии).

Ярус – совместно произрастающие группы видов растений, различающиеся по высоте и по положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы).

Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах:

высокорослые деревья – кустарники и кустарниковые формы древесных пород (рябина, крушина, ива, и т.п.) – кустарнички (черника, брусника, клюква и т.п.)– травянистая растительность (ландыш, кислица, земляника) – мхи, лишайники.

Ярусность свойственна и подземным частям растений

Виды, занимающие различные ярусы не конкурируют между собой.

В соответствии с ярусным расположением растений, ярусно располагаются и животные. Например, в почве живут почвенные черви, микроорганизмы, землеройные животные; в листовом опаде, на поверхности почвы живут различные многоножки, жужелицы, клещи и другие мелкие животные; в верхнем пологе леса гнездятся птицы, причем разные виды птиц строят гнезда и кормятся в разных ярусах ― на земле (трясогузка), в кустарниках (малиновка, соловей), в кронах деревьев (грачи, сороки).

В каждом ярусе создаются определенные условия для жизни различных видов. Виды, занимающие в сообществе один ярус, конкурируют между собой за природное пространство и пищевые ресурсы.

Горизонтальное распределение особей вида в пространстве внутри яруса образуют различного рода узорчатость, пятнистость, мозаичность каждого вида. Например, в моховом ярусе можно выделить различные пятна мхов с доминированием одного или нескольких видов. В травяно-кустарничковом ярусе можно выделить пятна черничные, чернично-кисличные, голубично-сфагновые и т.п.

Экологическая структура биоценоза характеризует количественные и качественные соотношения видов в сообществе. В каждом сообществе выделяют 1, 2 или 3 вида, преобладающих в биоценозе. Их называют доминирующими или доминантными , а виды, живущие за счет доминантных – предоминантными . Как правило, доминирующие виды являются видами – эдификаторами , то есть видами, создающими условия для существования других видов доминирующих вида, численно преобладающие в ценозе.

БИОГЕОЦЕНОЗ (ЭКОСИСТЕМА). ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ БЛОКИ ЭКОСИСТЕМЫ.

Биоценозы функционируют в определенных условиях среды, совокупность которых называется биотопом. Биоценоз и биотоп образуют взаимосвязанное единство – биогеоценоз. Таким образом, биогеоценоз – природная система взаимосвязанных живых организмов и окружающей их абиотической среды.

Биогеоценоз – это система функционально связанных между собой популяций растений, животных, микроорганизмов и среды их обитания, характеризующаяся обменом веществ и круговоротом веществ, постоянным притоком солнечной энергии в границах сообщества.

Каждый биогеоценоз имеет следующие функциональные блоки:

· абиотическая среда – неживые компоненты природы, откуда биоценоз (живые организмы) берет все необходимое для жизни и куда выделяет продукты жизнедеятельности;

· блок продуцентов - автотрофные организмы, создающие с помощью фотосинтеза (растения, водоросли, некоторые бактерии) или хемосинтеза (ряд бактерий) органические вещества из неорганических. Основные продуценты в водных и наземных экосистемах – зеленые растения;

· редуценты – гетеротрофные организмы, питающиеся мертвым органическим веществом растений и животных и подвергающие его минерализации и возвращают продукты распада в абиотическую среду, пригодные для использования продуцентами. К редуцентам относятся главным образом бактерии и грибы, а также некоторые животные (например, дождевые черви).

КЛАССИФИКАЦИЯ ЭКОСИСТЕМ

В зависимости от происхождения и состава биогеоценозы делятся на:

· экосистемы суши (лесные, луговые, полевые и т.д.);

· экосистемы морские и океанические (морей, океанов, заливов и т.д.);

· пресноводные экосистемы (речные, озерные, болотные, экосистема искусственного водохранилища, пруда и т.д.).

По количеству затраченной энергии на существование биогеоценозы делятся на:

· естественные – существующие за счет энергии солнца (лесные, луговые, водные и т.д.);

· частично субсидированные энергией человека – поля, фермы, искусственные водоемы, сельские населенные пункты;

· искусственные экосистемы – существуют за счет больших энергетических вложений (защищенный грунт, комплексы животноводческие, города, линии искусственного разведения рыб).

4. ПИЩЕВЫЕ ЦЕПИ И УРОВНИ ПИТАНИЯ. ПРАВИЛО 10%.

Живые организмы в сообществе связаны между собой пищевыми связями.

Пищевая цепь - это перенос веществ и заключенной в них энергии от автотрофов к гетеротрофам, происходящий в результате поедания одними организмами других. Цепи могут иметь различную длину, но обычно содержат от 2 до 5 звеньев. Цепи питания могут быть: короткими (растение – корова) и простыми, длинными (растение – насекомое – лягушка – аист – лиса – беркут и т.д.) и сложными (растение – улитка – птица – хищник)

Насекомое – лягушка – аист – лиса)

Птица – хищник)

Различают два типа пищевых цепей: пастбищную и детритную.

1. Пастбищная цепь (цепь выедания ) начинается с афтотрофных фотосинтезирующих организмов (растений), например, зеленое растение → растительноядные животные.

2. Детритная цепь (цепь разложения ) начинается с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных – детрита. Такие цепи питания характерны для сообществ дна глубоких озер и океанов, для леса. Например, листовая подстилка – многоножки – дрозд – ястреб.

Совокупность организмов, объединенных одним типом питания и занимающих определенное положение в пищевой цепи называют трофическим уровнем.

Отторжение органического вещества с полей 75 – 95% - при выращивании с.х. культур уменьшается содержание гумуса, т.е. снижается естественное плодородие, что ведет к нарушению естественного природного цикла.

Правило 10% - переход с одного трофического уровня на другой 10% вещества и энергии не нарушают равновесия в экосистеме.

Это правило можно рассмотреть в виде пирамиды биомассы органического вещества

Биомасса луга – 1000т.

Консументы первого порядка – 100т.

Консументы второго порядка – 10т.

Консументы третьего порядка – 1т.