Структура клетки клеточной мембраны. Строение клеточной мембраны

Мембраны – это чрезвычайно вязкие и вместе с тем пластичные структуры, окружающие все живые клетки. Функции клеточных мембран:

1.Плазматическая мембрана является барьером, с помощью которого поддерживается различный состав вне- и внутриклеточной среды.

2.Мембраны формируют специализированные компартменты внутри клетки, т.е. многочисленные органеллы – митохондрии, лизосомы, комплекс Гольджи, эндоплазматический ретикулум, ядерные мембраны.

3.В мембранах локализованы ферменты, участвующие в преобразовании энергии в таких процессах, как окислительное фосфорилирование и фотосинтез.

Строение и состав мембран

Основу мембраны составляет двойной липидный слой, в формировании которого участвуют фосфолипиды и гликолипиды. Липидный бислой образован двумя рядами липидов, гидрофобные радикалы которых спрятаны внутрь, а гидрофильные группы обращены наружу и контактируют с водной средой. Белковые молекулы как бы “растворены” в липидном бислое.

Структура липидов мембран

Мембранные липиды − амфифильные молекулы, т.к. в молекуле есть как гидрофильный участок (полярные головки), так и гидрофобный участок, представленный углеводородными радикалами жирных кислот, самопроизвольно формирующие бислой. В мембранах присутствуют липиды трех главных типов – фосфолипиды, гликолипиды и холестерол.

Липидный состав различен. Содержание того или иного липида, по-видимому, определяется разнообразием функций, выполняемых этими липидами в мембранах.

Фосфолипиды. Все фосфолипиды можно разделить на две группы – глицерофосфолипиды и сфингофосфолипиды. Глицерофосфолипиды относят к производным фосфатидной кислоты. Наиболее распространенные глицерофосфолипиды – фосфатидилхолины и фосфатидилэтаноламины. Сфингофосфолипиды построены на основе аминоспирта сфингозина.

Гликолипиды. В гликолипидах гидрофобная часть представлена спиртом церамидом, а гидрофильная – углеводным остатком. В зависимости от длины и строения углеводной части различают цереброзиды и ганглиозиды. Полярные “головки” гликолипидов находятся на наружной поверхности плазматических мембран.

Холестерол (ХС). ХС присутствует во всех мембранах животных клеток. Его молекула состоит из жесткого гидрофобного ядра и гибкой углеводородной цепи. Единственная гидроксильная группа в 3-положении является “полярной головкой”. Для животной клетки среднее молярное отношение ХС/фосфолипиды равно 0,3-0,4, но в плазматической мембране это отношение гораздо выше (0,8-0,9). Наличие ХС в мембранах уменьшает подвижность жирных кислот, снижает латеральную диффузию липидов и поэтому может влиять на функции мембранных белков.

Свойства мембран :

1. Избирательная проницаемость. Замкнутый бислой обеспечивает одно из основных свойств мембраны: он непроницаем для большинства водорастворимых молекул, поскольку они не растворяются в его гидрофобной сердцевине. Способностью легко проникать в клетку обладают газы, такие как кислород, СО 2 и азот вследствие малого размера молекул и слабого взаимодействия с растворителями. Также без труда проникают через бислой молекулы липидной природы, например, стероидные гормоны.

2.Жидкостность. Для мембран характерна жидкостность (текучесть), способность липидов и белков к перемещениям. Возможны два типа перемещений фосфолипидов – это кувырок (в научной литературе называется “флип-флоп”) и латеральная диффузия. В первом случае противостоящие друг другу в бимолекулярном слое молекулы фосфолипидов переворачиваются (или совершают кувырок) навстречу друг другу и меняются местами в мембране, т.е. наружная становится внутренней и наоборот. Такие перескоки связаны с затратой энергии. Чаще наблюдаются повороты вокруг оси (ротация) и латеральная диффузия – перемещение в пределах слоя параллельно поверхности мембраны. Скорость перемещения молекул зависит от микровязкости мембран, которая, в свою очередь определяется относительным содержанием насыщенных и ненасыщенных жирных кислот в составе липидов. Микровязкость меньше, если в составе липидов преобладают ненасыщенные жирные кислоты, и больше при высоком содержании насыщенных жирных кислот.

3.Асимметрия мембран. Поверхности одной и той же мембраны различаются по составу липидов, белков и углеводов (поперечная асимметрия). Например, в наружном слое преобладают фосфатидилхолины, а во внутреннем – фосфатидилэтаноламины и фосфатидилсерины. Углеводные компоненты гликопротеинов и гликолипидов выходят на наружную поверхность, образуя сплошное поурытие, называемое гликокаликсом. На внутренней поверхности углеводы отсутствуют. Белки – рецепторы гормонов располагаются на наружной поверхности плазматической мембраны, а регулируемые ими ферменты – аденилатциклаза, фосфолипаза С – на внутренней и т.д.

Мембранные белки

Мембранные фосфолипиды играют роль растворителя для мембранных белков, создавая микроокружение, в котором последние могут функционировать. На долю белков приходится от 30 до 70% массы мембран. Число разных белков в мембране варьирует от 6-8 в саркоплазматическом ретикулуме до более чем 100 в плазматической мембране. Это ферменты, транспортные белки, структурные белки, антигены, в том числе антигены основной системы гистосовместимости, рецепторы для различных молекул.

По локализации в мембране белки подразделяются на интегральные (частично или полностью погруженные в мембрану) и периферические (расположенные на ее поверхности). Некоторые интегральные белки пронизывают мембрану один раз (гликофорин), другие прошивают мембрану многократно. Например, фоторецептор сетчатки глаза и β 2 -адренорецептор пересекает бислой 7 раз.

Периферические белки и домены интегральных белков, расположенные на наружной поверхности всех мембран, почти всегда гликозилированы. Олигосахаридные остатки защищают белок от протеолиза, а также участвуют в узнавании лигандов или адгезии.

Клеточная мембрана (или цитолемма, или плазмолемма, или плазматическая мембрана) отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулирует обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определённые условия среды.

Все биологические мембраны имеют общие структурные особенности и свойства. В настоящее время общепринята жидкостно-мозаичная модель строения мембраны. Основу мембраны составляет липидный бислой, образованный в основном фосфолипидами. Фосфолипиды - триглицериды, у которых один остаток жирной кислоты замещен на остаток фосфорной кислоты; участок молекулы, в котором находится остаток фосфорной кислоты, называют гидрофильной головкой, участки, в которых находятся остатки жирных кислот - гидрофобными хвостами. В мембране фосфолипиды располагаются строго упорядоченно: гидрофобные хвосты молекул обращены друг к другу, а гидрофильные головки - наружу, к воде.

Помимо липидов в состав мембраны входят белки (в среднем ≈ 60%). Они определяют большинство специфических функций мембраны (транспорт определенных молекул, катализ реакций, получение и преобразование сигналов из окружающей среды и др.). Различают: 1) периферические белки (расположены на наружной или внутренней поверхности липидного бислоя), 2)полуинтегральные белки (погружены в липидный бислой на различную глубину), 3) интегральные, или трансмембранные, белки (пронизывают мембрану насквозь, контактируя при этом и с наружной, и с внутренней средой клетки). Интегральные белки в ряде случаев называют каналообразующими, или канальными, так как их можно рассматривать как гидрофильные каналы, по которым в клетку проходят полярные молекулы (липидный компонент мембраны их бы не пропустил).

В состав мембраны могут входить углеводы (до 10%). Углеводный компонент мембран представлен олигосахаридными или полисахаридными цепями, связанными с молекулами белков (гликопротеины) или липидов (гликолипиды). В основном углеводы располагаются на наружной поверхности мембраны. Углеводы обеспечивают рецепторные функции мембраны. В животных клетках гликопротеины образуют надмембранный комплекс - гликокаликс, имеющий толщину несколько десятков нанометров. В нем располагаются многие рецепторы клетки, с его помощью происходит адгезия клеток.

Молекулы белков, углеводов и липидов подвижны, способны перемещаться в плоскости мембраны. Толщина плазматической мембраны - примерно 7,5 нм.

Функции мембран

Мембраны выполняют такие функции:

1. отделение клеточного содержимого от внешней среды,

2. регуляция обмена веществ между клеткой и средой,

3. деление клетки на компартменты («отсеки»),

4. место локализации «ферментативных конвейеров»,

5. обеспечение связи между клетками в тканях многоклеточных организмов (адгезия),

6. распознавание сигналов.

Важнейшее свойство мембран - избирательная проницаемость, т.е. мембраны хорошо проницаемы для одних веществ или молекул и плохо проницаемы (или совсем непроницаемы) для других. Это свойство лежит в основе регуляторной функции мембран, обеспечивающей обмен веществ между клеткой и внешней средой. Процесс прохождения веществ через клеточную мембрану называют транспортом веществ. Различают: 1) пассивный транспорт - процесс прохождения веществ, идущий без затрат энергии; 2) активный транспорт - процесс прохождения веществ, идущий с затратами энергии.

Кле́точная мембра́на (также цитолемма, плазмалемма, или плазматическая мембрана) - эластическая молекулярная структура, состоящая из белков и липидов. Отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулирует обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки - компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определённые условия среды.

Связанные понятия

По форме и структуре белка, прикрепленного к молекуле какого-либо вещества, клетка как бы узнает, что это за вещество. Узнает по тому, какой из ее рецепторов активизировался при его появлении. Без этого механизма узнавания вещество в клетку просто не попадет. Клеточная мембрана достаточно прочна и устойчива к внешним воздействиям, чтобы не пустить его во внутреннее пространство клетки. Клетка защищается с помощью этого механизма от ядов, возбудителей заболеваний и иных способных разрушить ее факторов. Потому для того, чтобы нужное клетке вещество усвоилось ею, она еще должна его узнать. А для этого нужен сигнальный (транспортный) белок на поверхности вещества.

Клеточная мембрана состоит из двух слоев липидов, соединенных протеинами. Повреждение тонкого липидного слоя неизбежно приводит к разрушению специфических рецепторов и изменению проницаемости мембраны. Эти процессы усиливаются фосфолипазным гидролизом, в результате которого образуется значительное количество высших жирных кислот из разрушенных мембран нервных клеток. Накопление высших жирных кислот усиливает токсический эффект повреждения, нарушает функции митохондрий (энергетических станций клетки), что приводит к энергетическому дефициту. Энергетический дефицит нейронов возникает в результате недостаточного поступления кислорода и нарушения функции митохондрий, в которых синтезируется основной носитель энергии (аденозинтрифосфорная кислота – АТФ). Изменение проницаемости мембраны сопровождается входом в клетку ионов натрия и кальция. Чрезмерное содержание кальция внутри нейрона приводит к его дегенерации, дистрофии, гибели.

Механизмы питания животных разных категорий могут значительно различаться. У простейших известны два способа приема пищи – пиноцитоз и фагоцитоз (рисунок 33). В первом случае «клеточное питье», а во втором – «клеточное заглатывание». Пиноцитоз начинается с появления узкого впячивания клеточной мембраны – пиноцитозного канала – диаметром от 0,5 до 2 мкм. Затем на конце этого канала отделяется пиносома – пузырек, окруженный мембраной и находящийся в цитоплазме. Здесь же происходит переваривание жидкого содержимого пузырька. Подобный процесс питания легко наблюдается у голых амеб. Фагоцитоз очень распространен у самых разнообразных простейших. При этом заглатываются твердые кусочки пищи, такие как одноклеточные водоросли, бактерии и т.п. В цитоплазме они также окружаются мембраной, образуя фагосомы или пищеварительные вакуоли.

Связывание рецептора на поверхности клеток и белка HN приводит к активации белка F, отвечающего за слияние мембраны вируса и клетки-мишени (Griffin D. E., 2007). Белок F синтезируется в виде белка-предшественника F0, состоящего из белков F1 иF2. N-конец белка F1, являясь гидрофобным, включает 10 – 15 нейтрально заряженных аминокислот и обусловливает слияние вирусной и клеточной мембран при проникновении вируса в клетку. При заражении ряда чувствительных клеток белок F Morbillivirus вызывает их слияние, инициируя образование гигантских многоядерных клеток (рис. 3). Подобный эффект является результатом типичного цитопатического действия вируса кори на клетки. При кори в фолликулах лимфатических узлов обнаруживают гигантские многоядерные клетки Уортина – Финкельдея. Подобные клетки, содержащие включения в ядрах и цитоплазме, были впервые выявлены в XX веке американским и немецким патологоанатомами A. S. Warthin и W. Finkeldey.

Для поддержания ионной асимметрии электрохимического равновесия недостаточно. В клетке имеется другой механизм – натрий-калиевый насос. Натрий-калиевый насос – механизм обеспечения активного транспорта ионов. В клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывает три иона Na, которые находятся внутри клетки, и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с двумя ионами K, находящимися вне клетки, и переносит их в цитоплазму. Энергия берется при расщеплении АТФ.

Синтез рецепторов ЛПНП – саморегулирующийся процесс. Если клетка испытывает потребность в ХС, синтез рецепторов ЛПНП стимулируется, если же потребность в ХС в данный отрезок времени в клетке отсутствует, синтез рецепторов ЛПНП тормозится или прекращается. Иначе говоря, количество рецепторов ЛПНП на поверхности клеток непостоянно и зависит от насыщенности клетки ХС. Так протекает физиологический процесс обмена ХС при нормальном функционировании рецепторов ЛПНП, внутриклеточных транспортных белков, перемещающих рецепторы ЛПНП к клеточной мембране , и комплексов «рецептор ЛПНП + ЛПНП», переносящихся от мембраны внутрь клетки.

Кальций: Обладает высокой биологической активностью. В организме человека содержится 1–2 кг кальция, из них 98–99 % находится в составе костной, зубной и хрящевой ткани, остальное количество рапределяется в мягких тканях и внеклеточной жидкости. Кальций является основным структурным элементом костной ткани, влияет на проницаемость клеточных мембран , участвует в работе многих ферментных систем, в передаче нервного импульса, осуществляет мышечное сокращение, играет роль во всех стадиях свертываемости крови. Он важен для правильной работы мышц сердца. Обладает противовоспалительными свойствами.

Третье дробление. На этой стадии асинхронность дробления проявляется в большей мере, в итоге образуется концептус с различным количеством бластомеров, при этом условно его можно разделить на 8 бластомеров. До этого бластомеры расположены рыхло, но вскоре концептус уплотняется, поверхность соприкосновения бластомеров увеличивается, объем межклеточного пространства уменьшается. В результате этого наблюдаются сближение и компактизация – крайне важное условие для образования между бластомерами плотных и щелевидных контактов. Перед формированием в плазматическую мембрану бластомеров начинает встраиваться увоморулин – белок адгезии клеток. В бластомерах ранних концептусов увоморулин равномерно распределен в клеточной мембране . Позднее в области межклеточных контактов образуются скопления (кластеры) молекул увоморулина.

Чтобы возникла токсическая реакция, ядовитое вещество должно проникнуть к своей мишени. Иногда это рецептор, иногда – определенный белок или ядерная ДНК, но в целом можно сказать, что мишенью токсина является либо какое-то место внутри клетки, в пределах ее клеточной мембраны , либо сама эта мембрана (двойной липидный слой). Поэтому многие токсичные вещества, чтобы проявить свою активность, должны преодолеть мембраны, и как раз здесь на сцену выходит их растворимость. Водорастворимые вещества (и органические, и неорганические) не могут легко пройти сквозь липидные слои, если только не воспользуются белковыми каналами. Таким образом, транспорт водорастворимых веществ подвергается контролю, и содержание многих из них – например, таких неорганических ионов, как ионы натрия, хлорид, ионы калия или кальция, – поддерживается в клетке на постоянном уровне.

Мембраны клеток – это сложные сенсорные механизмы, автоматически контролирующие внешние условия, в которых живет клетка, и корректирующие работу клеток соответственно меняющимся условиям. Эти сенсорные механизмы и определяют работу митохондрий и ядра. Нарушения в них приводят к сбою в функционировании ядра и его генома. Таким образом, проблема образования раковых опухолей видится нам как нарушение взаимоотношений между митохондриями и клеточными мембранами , а не как простая мутация митохондрий. Без наличия предшествующего длительного повреждения клеточных мембран цитоплазмы и мембран митохондрий нельзя объяснить начальные этапы зарождения опухоли.

У клеток животных нет плотных клеточных стенок. Они окружены клеточной мембраной , через которую происходит обмен веществ с окружающей средой.

Транспорт веществ через клеточные мембраны связан с изменением их механических свойств. Так, накопление К+ митохондриями сопряжено с ускорением реакций окислительного фосфорилирования и ведет к сжиманию митохондрий, выход же К+ сопряжен с набуханием митохондрий и разобщением фосфорилирования и дыхания в них. Иа поверхности мембран белковые молекулы за счет энергии АТФ катализируют процессы активного трансмембранного транспорта. Ферментативная природа процессов активного транспорта зависит от pH среды, от температуры (Johnstone, 1964). Это обстоятельство учитывается при консервации тканей.

Второй путь активации свертывания назван внутренним, поскольку осуществляется без добавления извне тканевого тромбопластина, за счет внутренних ресурсов плазмы. В искусственных условиях свертывание по внутреннему механизму наблюдается тогда, когда кровь, извлеченная из сосудистого русла, самопроизвольно свертывается в пробирке. Запуск этого внутреннего механизма начинается с активации фактора XII (фактора Хагемана). Эта активация возникает в разных условиях: вследствие контакта крови с поврежденной сосудистой стенкой (коллагеном и другими структурами), с измененными клеточными мембранами , под влиянием некоторых протеаз и адреналина, а вне организма – вследствие контакта крови или плазмы с чужеродной поверхностью – стеклом, иглами, кюветами и др. Этой контактной активации не препятствует удаление из крови ионов кальция, в связи с чем она происходит и в цитратной (или оксалатной) плазме. Однако в этом случае процесс обрывается на активации фактора IX, для которой уже необходим ионизированный кальций. Вслед за фактором XII последовательно активируются факторы XI, IX и VIII. Последние два фактора образуют продукт, который активирует фактор X, что приводит к формированию протромбиназной активности. Вместе с тем сам по себе активированный фактор X обладает слабой протромбиназной активностью, но она усиливается в 1000 раз акселерирующим фактором – фактором V.

Клеточная мембрана совсем суровая и простая, осмотическая: ни про какие белки и слыхом не слыхивала, пропускает только воду и низкомолекулярные соединения (глюкозу, например). Белкам, а в особенности натрию и калию, через поры клетки пройти нелегко. Ограниченное прохождение ионов через клеточную мембрану объясняет значительные различия ионного состава экстра– и интрацеллюлярной жидкости: в клетке – калий, магний, за клеткой – натрий, хлор.

Жиры состоят из глицерина и жирных кислот. При мобилизации их из внутриклеточных жировых депо (процесс липолиза) они расщепляются на составные части. Глицерин обменивается по пути превращения углеводов, а образующиеся жирные кислоты подвергаются окислению в митохондриях клеток, куда они переносятся при посредстве карнитина. Жирные кислоты, входящие в состав молекул жиров, различаются по насыщенности внутримолекулярных связей. Жиры животного происхождения отличаются высоким содержанием насыщенных жирных кислот и используются в основном для энергетических целей. Растительные жиры в большом количестве содержат непредельные жирные кислоты, которые используются для построения клеточных мембран и выполнения каталитических функций. В пище, потребляемой спортсменами, должны в большом количестве содержаться непредельные жирные кислоты, легко включаемые в процессы «рабочего» обмена веществ и необходимые для поддержания структурной целостности клеточных мебран. Использование жиров как энергетического материала особенно важно в тех видах спорта, где предельная длительность выполняемых упражнений превышает 1,5 ч (велосипедные и лыжные гонки, бег на сверхдлинные дистанции, длительные пешие переходы, восхождения на горы и т. п.), а также в условиях низкой температуры окружающей среды, когда жиры используются в целях терморегуляции. Следует, однако, учитывать, что для полноценного использования жиров в качестве энергетического материала в тканях должно поддерживаться высокое напряжение кислорода. Любые нарушения адекватного снабжения тканей кислородом приводят к накоплению недоокисленных продуктов жирового обмена – кетоновых тел, с которыми связано развитие хронического утомления при длительной работе.

Центросомы состоят из «облака» белков вокруг пары соединенных вместе трубчатых структур, содержащих тубулин. Эта пара является организационным центром для материала центросомы. В процессе подготовки к делению клетки трубочки отсоединяются друг от друга, и каждая из них сразу же становится матрицей для сборки недостающего партнера. Таким образом, через некоторое время по соседству будут располагаться уже две пары трубчатых структур. Каждая из них организует вокруг себя центросомный материал и инициирует образование новых микротрубочек, радиально расходящихся от центросомы. В клетке с двумя центросомами радиальные микротрубочки одной системы «наталкиваются» на микротрубочки другой. В модели отталкивания микротрубочки одной системы будут отталкиваться от микротрубочек другой системы, точно так же как от клеточной мембраны . Присутствие второй центросомы и второй системы микротрубочек создает «ложное впечатление» о том, насколько близко каждая из центросом находится к клеточной мембране. Поэтому каждая из центросом оказывается не в центре клетки, а на максимальном удалении от другой центросомы (рис. 5). Аналогичным образом, в модели подтягивания с каждая система, состоящая из центросомы и микротрубочек, служит щитом для другой и не дает утащить центросому к дальней стороне клетки. Оба механизма, которые в клетках человека могут работать одновременно, будут иметь один и тот же эффект: ни одна центросома не будет находиться в центре клетки. Вместо этого они займут положение примерно посередине между истинным центром и периферией клетки (рис. 5). Таким образом, две центросомы определяют будущие центры двух новых клеток, которые образуются при делении материнской клетки. Опять же, это происходит «автоматически» – участники процесса ничего не «знают» о форме клетки.

В клеточной мембране содержатся и высокочувствительные рецепторы, дающие возможность клетке идентифицировать сигналы, поступающие из окружающей среды, а также питательные вещества и различные антибактериальные соединения. Кроме того, на поверхности цитоплазматической мембраны находятся активные ферментные системы, которые принимают участие в синтезе белка, токсинов, ферментов, нуклеиновых кислот и других веществ, а также в окислительном фосфорилировании.

Ионы этих элементов отвечают в нашем организме за электрическую проводимость клеточных мембран . По разные стороны клеточной мембраны, то есть внутри и снаружи клетки, постоянно поддерживается разница электрических потенциалов. Концентрация натрия и хлоридов выше снаружи клетки, а калия – внутри, но при этом меньше, чем натрия снаружи, что создает разность потенциалов между сторонами клеточной мембраны. Такая разность потенциалов называется зарядом покоя, который позволяет клетке живо реагировать на нервные импульсы, приходящие из мозга. Теряя такой заряд, клетка выбывает из системы и перестает проводить импульсы.

1) осуществляется под действием ферментов, фиксированных на клеточных мембранах . Они фиксированы так, что их активный центр направлен в полость кишечника, что повышает их активность. Эти ферметны синтезируются клетками тонкого кишечника или адсорбируются из его содержимого;

Рис. 2.6. Этапы распространения гормонального сигнала. Внутри клетки происходит синтез гормона. Секреция – не пассивное выделение вещества в окружающее пространство, а активный процесс, на который могут влиять факторы, не изменяющие интенсивность синтеза. В крови гормоны связываются с белками-носителями. В связанной форме гормоны неактивны. Таким образом, их биологический эффект зависит и от содержания в крови транспортных белков. Для реализации биологического эффекта гормон должен связаться с клеточным рецептором – сложной структурой, расположенной внутри клеточной мембраны или внутри клетки, в ее цитозоле. После связывания молекулы гормона с рецептором следует целый каскад химических реакций, которые приводят к изменению активности клетки. Это проявляется в изменении синтеза белка в клетке, а также в изменении свойств ее мембраны, которые происходят при передаче нервного импульса, сокращении мышечных клеток и секреции из них различных веществ. Освободившись из комплекса с рецептором, молекула гормона инактивируется в крови (пептиды) или в печени (стероиды). К изменению гормонального эффекта приводят изменения не только синтеза молекул гормона в эндокринной железе, но и на любом этапе передачи гормонального сигнала

Все растения, растительные виды и животные, включая человека, выживают благодаря энергии, которую производит вода. Ученые доказали, что вода заставляет работать ионные белковые «насосы» клеточных мембран , способствуя проталкиванию в клетку необходимых веществ, в том числе и натрия, и удаляя из нее калий и продукты обмена. Если в целом в организме, насыщенном водой, содержится до 92 % воды, то содержание воды внутри клетки достигает 75 %. Благодаря этой разнице создается осмотическое давление, позволяющее воде проникать в клетки. Вода приводит в действие натрий-калиевые «насосы», вырабатывая тем самым необходимую для нормальной работы клеток энергию, которая запускает механизм вне- и внутриклеточного обмена.

Патоморфология и патофизиология. Входные ворота инфекции – желудочно-кишечный тракт, основное место размножения вибрионов – просвет тонкого кишечника, где они прикрепляются к поверхности эпителиальных клеток слизистого слоя и вырабатывают энтеротоксин, который фиксируется на рецепторах клеточной мембраны . Активная субъединица токсина проникает в клетку и активирует фермент аденилатциклазу. Это способствует усиленной продукции цАМФ, что приводит к снижению активной абсорбции натрия и хлорида и усилению активной секреции натрия клетками крипт. Результатом этих изменений является массивный выход воды и электролитов в просвет кишечника.

клеточных мембран специальных пузырьков, в которых заключены частицы лекарственного вещества, перемещающиеся к противоположной стороне мембраны и высвобождающие свое содержимое. Прохождение лекарственных средств через пищеварительный тракт тесно связано с их растворимостью в липидах и ионизацией. Установлено, что при приеме лекарственных веществ внутрь скорость их абсорбции в различных отделах ЖКТ неодинакова. Пройдя через слизистую оболочку желудка и кишечника, вещество поступает в печень, где под действием ее ферментов подвергается значительным изменениям. На процесс всасывания лекарств в желудке и кишечнике оказывает влияние рН. Так, в желудке рН 1–3, что способствует более легкому всасыванию кислот, а повышение в тонкой и толстой кишках рН до 8 – оснований. В то же время в кислой среде желудка некоторые препараты могут разрушаться, например бензилпенициллин. Ферменты ЖКТ инактивируют белки и полипептиды, а соли желчных кислот могут ускорить всасывание лекарств или замедлить его, образуя нерастворимые соединения.

Липиды (жиры: свободные жирные кислоты, триглицериды, холестерол) являются строительным материалом клеточных мембран . Играют основную роль в формировании водного барьера, препятствуют трансэпидермальной потере воды (вытеканию воды через эпидермис наружу) и обеспечивают его водонепроницаемость.

К липидам относятся жиры и жироподобные вещества. Молекулы жиров построены из глицерина и жирных кислот. К жироподобным веществам относятся холестерин, некоторые гормоны, лецитин. Липиды, являющиеся основным компонентом клеточных мембран (они описаны ниже), выполняют тем самым строительную функцию. Липиды – важнейшие источники энергии. Так, если при полном окислении 1 г белка или углеводов освобождается 17,6 кДж энергии, то при полном окислении 1 г жира – 38,9 кДж. Липиды осуществляют терморегуляцию, защищают органы (жировые капсулы).

Диссимиляция (катаболизм) – процесс распада веществ как поступающих извне, так и входящих в состав клеток организма; сопровождается выделением энергии. Высвобождающаяся энергия используется для всех процессов жизнедеятельности: сокращения мышц, проведения нервных импульсов, поддержания температуры тела, различных видов синтеза, всасывания и секреции, поддержания физиологических концентраций органических и неорганических ионов по обе стороны клеточной мембраны (внутри и вне клетки) и др.

Вещества, необходимые для обеспечения нормальной жизнедеятельности живой клетки и поступающие в нее через клеточную мембрану , называются нутриентами.

Модель «первичного майонеза» предложена Гарольдом Моровицем в книге «Mayonnaise and The Origin of Life: Thoughts of Minds and Molecules». Она предполагает, что примитивные аналоги клеточных мембран существовали с древнейших времен, еще до появления самокопирующихся РНК. Иными словами, весь мир РНК существовал внутри протоклеток – мелких жировых пузырьков. Теория «первичного майонеза» имеет меньше сторонников, чем теория «первичной пиццы», потому что для протоклеток существует проблема питания: нуклеотиды очень плохо проходят через мембраны. В современных клетках для этого существуют специальные транспортные белки, но адекватного решения для поглощения нуклеотидов примитивными протоклетками пока не найдено. Зато в модели «первичного майонеза» достигается очень эффективное разделение молекул РНК на кооперирующиеся группы, поэтому отвергать ее ученые не спешат. Более того, есть пути совмещения теорий «первичной пиццы» и «первичного майонеза»: частицы глины, как оказалось, помогают образованию мембранных пузырьков, при этом возникший пузырек окружает частицу глины со всех сторон.

Морфологическими признаками старения клетки являются уменьшение ее объема, редукция большинства органелл, увеличение содержания лизосом, накопление пигментных и жировых включений, нарастание проницаемости клеточных мембран , вакуолизация цитоплазмы и ядра.

4. Пиноцитоз. Процесс транспорта осуществляется посредством образования из структур клеточных мембран специальных пузырьков, в которых заключены частицы лекарственного вещества, перемещающиеся к противоположной стороне мембраны и высвобождающие свое содержимое. Прохождение лекарственных средств через пищеварительный тракт тесно связано с их растворимостью в липидах и ионизацией. Установлено, что при приеме лекарственных веществ внутрь скорость их абсорбции в различных отделах ЖКТ неодинакова. Пройдя через слизистую оболочку желудка и кишечника, вещество поступает в печень, где под действием ферментов печени подвергается значительным изменениям. На процесс всасывания лекарства в желудке и кишечнике оказывает влияние рН. Так, в желудке рН 1–3, что способствует более легкому всасыванию кислот, а повышение в тонкой и толстой кишках рН до 8 – оснований. В то же время в кислой среде желудка некоторые препараты могут разрушаться, например бензилпенициллин. Ферменты ЖКТ инактивируют белки и полипептиды, а соли желчных кислот могут ускорить всасывание лекарств или замедлить, образуя нерастворимые соединения. На скорость всасывания в желудке влияют состав пищи, моторика желудка, интервал времени между едой и приемом препаратов. После введения в кровеносное русло лекарство распределяется по всем тканям организма, при этом важны растворимость его в липидах, качество связи с белками плазмы крови, интенсивность регионарного кровотока и другие факторы. Значительная часть лекарства в первое время после всасывания попадает в органы и ткани, наиболее активно кровоснабжающиеся (сердце, печень, легкие, почки), а мышцы, слизистые оболочки, жировая ткань и кожные покровы насыщаются лекарственными веществами медленно. Водорастворимые препараты, плохо всасывающиеся в пищеварительной системе, вводятся только парентерально (например, стрептомицин). Жирорастворимые препараты (газообразные анестетики) быстро распределяются по всему организму.

Гормоны – «химические» вещества, обладающие чрезвычайно высокой физиологической активностью. Они контролируют обмен веществ, регулируют клеточную активность(!) и проницаемость клеточных мембран и многие другие специфические функции организма.

Тромбоциты (или кровяные пластинки) не менее сложные образования, несмотря на скромные размеры. Они образованы из обрамленных клеточной мембраной фрагментов цитоплазмы гигантских клеток костного мозга (мегакариоцитов). Вместе с белками кровяной плазмы (такими как, например, фибриноген) тромбоциты способствуют процессу свертываемости крови при повреждении целостности сосуда, что приводит к остановке кровотечения. В этом заключена главная защитная функция тромбоцитов – предотвращение опасной кровопотери.

Полиненасыщенные кислоты – это незаменимые вещества для организма, сам он выработать их не в состоянии, а их недостаток или полное отсутствие в организме приводят к серьезным патологиям. Они являются активной частью клеточных мембран , регулируют обмен веществ, в частности обмен холестерина, фосфолипидов и ряда витаминов, образуют в организме тканевые гормоны и другие биологически активные вещества, положительно влияют на состояние кожи и стенок кровеносных сосудов, жировой обмен в печени.

Гипоксия нарушает водно-солевой обмен и прежде всего процесс активного перемещения ионов через клеточные мембраны . В этих условиях клетки возбудимых тканей теряют ионы К +, и он накапливается во внеклеточной среде. Это действие гипоксии связано не только с энергетическим дефицитом, но и со снижением активности К+/№+-зависимой АтФ-азы . Активность Ca 2+/Mg 2+-зависимой АтФ-азы также уменьшается, вследствие чего концентрация ионов Ca 2+ в цитоплазме увеличивается, они поступают в митохондрии и снижают эффективность биологического окисления, усугубляя энергетический дефицит .

Холестерин – это вещество из группы липидов. Холестерин был впервые выделен из желчных камней, отсюда происходит его название. Холестерин входит в состав клеток головного мозга, гормонов коры надпочечников и половых гормонов, регулирует проницаемость клеточных мембран . Около 70-80% холестерина вырабатывается самим организмом (печенью, кишечником, почками, надпочечниками, половыми железами), остальные 20-30% поступают с пищей животного происхождения. Холестерин обеспечивает стабильность клеточных мембран в широком интервале температур. Он необходим для выработки витамина D, выработки надпочечниками различных биологически активных веществ, включая женские и мужские половые гормоны, а по последним данным – играет важную роль в деятельности головного мозга и иммунной системы, включая защиту от рака.

Кальций входит в состав костей и зубов. В них находится 99 % всего кальция в организме, и только 1 % содержится в остальных тканях и в крови. Он регулирует проницаемость клеточных мембран и свертываемость крови, равновесие процессов возбуждения и торможения в коре головного мозга. Суточная потребность в кальции составляет 0,8–1 г. Потребность организма в кальции увеличивается при беременности и кормлении грудью, переломах костей.

И еще несколько слов о спиртах. Карбоновая кислота и спирт могут вступить между собой в реакцию, при которой от карбоксильной группы отщепляется – OH, а от спиртовой – H. Эти отщепленные фрагменты тут же образуют воду (формула которой H – O–H или H2O). А остатки кислоты и спирта соединяются в сложный эфир – молекулу с общей формулой R1–CO – O–R2. Надо учитывать, что сложные эфиры и уже знакомые нам простые эфиры – это совершенно разные классы соединений, которые ни в коем случае нельзя путать. По-английски, например, они обозначаются разными корнями, соответственно ester (сложный эфир) и ether (простой эфир). Среди биологически активных веществ есть и те и другие, но сложных эфиров там в целом больше. Без знания того, что это такое, невозможно разобраться, например, в устройстве клеточной мембраны .

Недостаток витамина Е может привести к необратимым изменениям в мускулатуре, что недопустимо для спортсменов. Также может развиться бесплодие. Этот витамин является антиоксидантом, защищающим поврежденные клеточные мембраны и снижающим количество свободных радикалов в организме, накопление которых ведет к изменениям состава клеток.

Прежде всего в здоровой клетке повреждаются клеточные мембраны . Также под воздействием свободных радикалов повреждается ДНК клеток, происходят многочисленные мутации, что в итоге может выразиться даже в таком серьёзном заболевании, как рак.

Клеточная мембрана, которую также называют плазмалемма, цитолемма или же плазматическая мембрана - является молекулярной структурой, эластичной по своей природе, которая состоит из различных белков и липидов. Она отделяет содержание любой клетки от внешней среды, тем самым регулируя ее защитные свойства, а также обеспечивает обмен между внешней средой и непосредственно внутренним содержимым клетки.

Плазматическая мембрана

Плазмалемма - это перегородка, находящаяся внутри, непосредственно за оболочкой. Она делит клетку на определенные отсеки, которые направлены на компартменты или же органеллы. В них содержатся специализированные условия среды. Клеточная стенка полностью закрывает всю клеточную мембрану. Она выглядит как двойной слой молекул.

Основные сведения

Состав плазмалеммы - это фосфолипиды или же, как их еще называют, сложные липиды. Фосфолипиды имеют несколько частей: хвост и головку. Специалисты называют гидрофобные и гидрофильные части: в зависимости от строения животной или растительной клетки. Участки, которые именуются головкой - обращены внутрь клетки, а хвосты - наружу. Плазмалеммы по структуре являются инвариабельными и очень похожи у различных организмов; чаще всего исключение могут составить археи, у которых перегородки состоят из различных спиртов и глицерина.

Толщина плазмалеммы приблизительно 10 нм .

Существуют перегородки, которые находятся на внешней стороне или же снаружи части, вплотную прилегающей к мембране - их называют поверхностными. Некоторые виды белка могут быть своеобразными контактными точками для клеточной мембраны и оболочки. Внутри клетки находится цитоскелет и наружная стенка. Определенные виды интегрального белка могут быть использованы как каналы в ионных транспортных рецепторах (параллельно с нервными окончаниями).

Если использовать электронный микроскоп, то можно получить данные, на основе которых можно построить схему строения всех частей клетки, а также основных составляющих и оболочек. Верхний аппарат будет состоять из трех субсистем:

комплексное надмембранное включение;
опорно-сократительный аппарат цитоплазмы, который будет иметь субмембранную часть.

К данному аппарату можно отнести цитоскелет клетки. Цитоплазма с органоидами и ядром называется - ядерный аппарат. Цитоплазматическая или, по-другому, плазматическая клеточная мембрана, находится под клеточной оболочкой.

Слово «мембрана» произошло от латинского слова membrum, которое можно перевести как «кожа» или «оболочка». Термин предложили более 200 лет назад и им чаще называли края клетки, но в период, когда началось использование различного электронного оборудования, установили, что плазматические цитолеммы составляют множество различных элементов оболочки.

Элементы чаще всего структурные, такие как:

митохондрии;
лизосомы;
пластиды;
перегородки.

Одна из первых гипотез относительно молекулярного состава плазмалеммы была выдвинута в 1940 году научным институтом Великобритании. Уже в 1960 году Уильям Робертс предложил миру гипотезу «Об элементарной мембране». Она предполагала, что все плазмалеммы клетки состоят из определенных частей, по сути, являются сформированными по общему принципу для всех царств организмов.

В начале семидесятых годов XX века было открыто множество данных, на основании которых в 1972 году ученые из Австралии предложили новую мозаично-жидкостную модель строения клеток.

Строение плазматической мембраны

Модель 1972-го года является общепризнанной и по сей день. То есть в современной науке, различные ученые, работающие с оболочкой, опираются на теоретический труд «Строение биологической мембраны жидкостно-мозаичной модели».

Молекулы белков связаны с липидным бислоем и пронизывают всю мембрану полностью - интегральные белки (одно из общепринятых названий - это трансмембранные белки).

Оболочка в составе имеет различные углеводные компоненты, которые будут выглядеть как полисахаридная или сахаридная цепь. Цепь, в свою очередь, будет соединена липидами и белком. Соединенные молекулами белка цепи называются гликопротеинами, а молекулами липидов - гликозидами. Углеводы находятся на внешней стороне мембраны и выполняют функции рецепторов в клетках животного происхождения.

Гликопротеин - представляют собой комплекс надмембранных функций. Его еще называют гликокаликс (от греческих слов глик и каликс, что в переводе означает "сладкий" и "чашка"). Комплекс способствует адгезии клеток.

Функции плазматической мембраны

Барьерная

Помогает отделить внутренние составляющие клеточной массы от тех веществ, которые находятся извне. Предохраняет организм от попадания различных веществ, которые будут являться для него чужеродными, и помогает поддерживать внутриклеточный баланс.

Транспортная

Клетка имеет свой «пассивный транспорт» и использует его для уменьшения расхода энергии. Транспортная функция работает в следующих процессах:

эндоцитоз;
экзоцитоз;
натриевый и калиевый обмен.

На внешней стороне мембраны находится рецептор, на участке которого происходит смешивание гормонов и различных регуляторных молекул.

Пассивный транспорт - процесс, при котором вещество проходит через мембрану, при этом энергия не затрачивается. Иными словами, вещество доставляется из области клетки с высокой концентрацией, в ту сторону, где концентрация будет более низкая.

Существует два вида:

Простая диффузия - присуща маленьким нейтральным молекулам H2O, CO2 и О2 и некоторыми гидрофобным органическим веществам с низкой молекулярной массой и соответственно без проблем проходят через фосфолипиды мембраны. Эти молекулы могут проникать через мембрану вплоть до того времени, пока градиент концентрации будет стабилен и неизменен.
Облегченная диффузия - характерна для различных молекул гидрофильного типа. Они также могут проходить через мембрану согласно градиенту концентрации. Однако, процесс будет осуществляться с помощью различных белков, которые будут образовывать специфические каналы ионных соединений в мембране.

Активный транспорт - это перемещение различных составляющих через стенку мембраны в противовес градиенту. Такое перенесение требует значительных затрат энергетических ресурсов в клетке. Чаще всего именно активный транспорт является основным источником потребления энергии.

Выделяют несколько разновидностей активного транспорта при участии белков-переносчиков:

Натриево-калиевый насос. Получение клеткой необходимых минералов и микроэлементов.
Эндоцитоз - процесс, при котором происходит захват клеткой твердых частиц (фагоцитоз) или же различных капель любой жидкости (пиноцитоз).
Экзоцитоз - процесс, при котором происходит выделение из клетки определенных частиц во внешнюю окружающую среду. Процесс является противовесом эндоцитоза.

Термин "эндоцитоз" произошел от греческих слов "энда" (изнутри) и "кетоз" (чаша, вместилище). Процесс характеризует захват внешнего состава клеткой и осуществляется при производстве мембранных пузырьков. Этот термин был предложен в 1965 году профессором цитологии из Бельгии Кристианом Бэйлсом, он изучал поглощение различных веществ клетками млекопитающих, а также фагоцитоз и пиноцитоз.

Фагоцитоз

Происходит при захвате клеткой определенных твердых частиц или же живых клеток. А пиноцитоз - это процесс, при котором капли жидкости захватываются клеткой. Фагоцитоз (от греческих слов "пожиратель" и "вместилище") - процесс при котором очень маленькие объекты живой природы захватываются и поглощаются, так же как и твердые части различных одноклеточных организмов.

Открытие процесса принадлежит физиологу из России - Вячеславу Ивановичу Мечникову, который определил непосредственно процесс, при этом он проводил различные испытания с морскими звездами и крошечными дафниями.

В основе питания одноклеточных гетеротрофных организмов лежит их способность переваривать, а также захватывать различные частицы.

Мечников описал алгоритм поглощения бактерии амебой и общий принцип фагоцитоза:

адгезия - прилипание бактерий к мембране клетки;
поглощение;
образование пузырька с бактериальной клеткой;
откупоривание пузырька.

Исходя из этого, процесс фагоцитоза состоит из таких этапов:

Поглощаемая частица крепится к мембране.
Окружение поглощаемой частицы мембраной.
Образование мембранного пузырька (фагосома).
Открепление мембранного пузырька (фагосомы) во внутреннюю часть клетки.
Объединение фагосомы и лизосомы (переваривание), а также внутреннее перемещение частиц.

Можно наблюдать полное или частичное переваривание.

В случае частичного переваривания чаще всего образуется остаточное тельце, которое будет находиться внутри клетки некоторое время. Те остатки, которые будут непереварены, изымаются (эвакуируются) из клетки путем экзоцитоза. В процессе эволюции эта функция предрасположенности к фагоцитозу постепенно отделилась и перешла от различных одноклеточных к специализированным клеткам (таким как пищеварительная у кишечнополостных и губок), а после к особым клеткам у млекопитающих и человека.

К фагоцитозу предрасположены лимфоциты и лейкоциты в крови. Сам процесс фагоцитоза нуждается в больших затратах энергии и напрямую объединен с активностью внешней клеточной мембраны и лизосомы, при которых находятся пищеварительные ферменты.

Пиноцитоз

Пиноцитоз - это захват поверхностью клетки какой-либо жидкости, в которой находятся различные вещества. Открытие явления пиноцитоза принадлежит ученому Фицджеральду Льюису . Произошло это событие в 1932 году.

Пиноцитоз - это один из основных механизмов, при котором в клетку попадают высокомолекулярные соединения, например, различные гликопротеины или же растворимые белки. Пиноцитозная активность, в свою очередь, невозможна без физиологического состояния клетки и зависит от ее состава и состава окружающей среды. Самый активный пиноцитоз мы можем наблюдать у амебы.

У человека пиноцитоз наблюдается в клетках кишечника, в сосудах, почечных канальцах, а также в растущих ооцитах. Для того чтобы изобразить процесс пиноцитоза, которой будет осуществляться с помощью лейкоцитов человека, можно сделать выпячивание плазматической мембраны. При этом части будут отшнуровываться и отделяться. Процесс пиноцитоза нуждается в затрате энергии.

Этапы процесса пиноцитоза:

На наружной клеточной плазмалемме появляются тонкие наросты, которые окружают капли жидкости.
Этот участок внешней оболочки становится тоньше.
Образование мембранного пузырька.
Стенка прорывается (проваливается).
Пузырек перемещается в цитоплазме и может слиться с различными пузырьками и органоидами.

Экзоцитоз

Термин произошел от греческих слов "экзо" - наружный, внешний и "цитоз" - сосуд, чаша. Процесс заключается в выделении клеточной частью определенных частиц во внешнюю среду. Процесс экзоцитоза является противоположным пиноцитозу.

В процессе экоцитоза из клетки выходят пузырьки внутриклеточной жидкости и переходят на внешнюю мембрану клетки. Содержимое внутри пузырьков может выделяться наружу, а мембрана клетки сливается с оболочкой пузырьков. Таким образом, большинство макромолекулярных соединений будет происходить именно этим способом.

Экзоцитоз выполняет ряд задач:

доставка молекул на внешнюю клеточную мембрану;
транспортировка по всей клетке веществ, которые будут нужны для роста и увеличения площади мембраны, например, определенных белков или же фосфолипидов;
освобождение или соединение различных частей;
выведение вредных и токсических продуктов, которые появляются при метаболизме, например, соляной кислоты секретируемой клетками слизистой оболочки желудка;
транспортировка пепсиногена, а также сигнальных молекул, гормонов или нейромедиаторов.

Специфические функции биологических мембран :

генерация импульса, происходящего на нервном уровне, внутри мембраны нейрона;
синтез полипептидов, а также липидов и углеводов шероховатой и гладкой сети эндоплазматической сетки;
изменение световой энергии и ее преобразование в энергию химическую.